Что называют концевой пластинкой нервно мышечного синапса. Нервно-мышечные синапсы

Синапс - это специализированная структура, которая обеспечивает передачу возбуждения с одной возбудимой структуры на другую. Термин "синапс" введен Ч.Шеррингтоном и означает "сведение", "соединение", "застежка".

Классификация синапсов. Синапсы можно классифицировать по:

    их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

* периферические (нервно-мышечные, нейро-секреторные, рецепторнонейрональные);

* центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные, сомато-дендритные, сомато-соматические);

знаку их действия - возбуждающие и тормозящие;

способу передачи сигналов - химические, электрические, смешанные.

    медиатору, с помощью которого осуществляется передача -холинергические, адренергические, серотонинергические, глиценергические и т.д.

Строение синапса. Все синапсы имеют много общего, поэтому строение синапса и механизм передачи возбуждения в нем можно рассмотреть на примере нервно-мышечного синапса (рис. 7).

Синапс состоит из трех основных элементов:

* пресинаптической мембраны - (в нервно-мышечном синапсе - это утолщенная концевая пластинка);

* постсинаптической мембраны;

* синаптической щели.

Пресинаптическая мембрана - это часть мембраны мышечного окончания в области контакта его с мышечным волокном. Постсинаптическая мембрана - часть мембраны мышечного волокна. Часть постсинаптической мембраны, которая расположена напротив пресинаптической, называется субсинаптической мембраной. Особенностью субсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору, и наличие хемозависимых каналов. В постсинаптической мембране, за пределами субсинаптической, имеются потенциалозависимые каналы.

Механизм передачи возбуждения в химических возбуждающих синапсах. В синапсах с химической передачей возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников). Медиаторы - это химические вещества, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Медиаторы в зависимости от их природы делятся на несколько групп:

* моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин и др.);

* аминокислоты (гамма-аминомаслянная кислота - ГАМК, глутаминовая кислота, глицин и др.);

* нейропептиды (вещество Р, эндорфины, нейротензин, АКТГ, ангиотензин, вазопрессин, соматостатин и др.).

Медиатор в молекулярном виде находится в пузырьках пресинаптического утолщения (синаптической бляшке), куда он поступает:

* из околоядерной области нейрона с помощью быстрого аксонального транспорта (аксотока);

* за счет синтеза медиатора, протекающего в синаптических терминалях из продуктов его расщепления;

* за счет обратного захвата медиатора из синаптической щели в неизменном виде.

Когда по аксону к его терминалям приходит возбуждение, пресинаптическая мембрана деполяризуется, что сопровождается поступлением ионов кальция из внеклеточной жидкости внутрь нервного окончания. Поступившие ионы кальция активируют перемещение синаптических пузырьков к пресинаптичской мембране, их соприкосновение и разрушение (лизис) их мембран с выходом медиатора в синаптическую щель. В ней медиатор диффундирует к субсинаптической мембране, на которой находятся его рецепторы. Взаимодействие медиатора с рецепторами приводит к открытию преимущественно каналов для ионов натрия. Это приводит к деполяризации субсинаптической мембраны и возникновению так называемого возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). В нервно-мышечном синапсе ВПСП называется потенциалом концевой пластинки (ПКП). Между деполяризованной субсинаптической мембраной и соседними с ней участками постсинаптическои мембраны возникают местные токи, которые деполяризуют мембрану. Когда они деполяризуют мембрану до критического уровня, в постсинаптической мембране мышечного волокна возникает потенциал действия, который распространяется по мембранам мышечного волокна и вызывает его сокращение.

Химические тормозные синапсы. Эти синапсы по механизму передачи возбуждения сходны с синапсами возбуждающего действия. В тормозных синапсах медиатор (например, глицин) взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны и открывает в ней хлорные каналы, это приводит к движению ионов хлора по концентрационному градиенту внутрь клетки и развитию гиперполяризации на субсинаптической мембране. Возникает так называемый тормозной постсинаптический Потенциал (ТПСП).

Ранее полагали, что каждому медиатору соответствует специфическая реакция постсинаптической клетки - возбуждение или торможение в той или иной форме. В настоящее время установлено, что одному медиатору чаше всего соответствует.не один, а несколько, различных рецепторов. Например, ацетилхолин в нервно-мышечных синапсах скелетных мышц действует на Н-холинорецепторы (чувствительные к никотину), которые открывают широкие каналы для натрия (и калия), что порождает ВПСП (ПКП). В ваго-сердечных синапсах тот же ацетилхолин действует на М-холинорецепторы (чувствительные к мускарину), открывающие селективные каналы для ионов калия, поэтому здесь генерируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Следовательно, возбуждающий или тормозной характер действия медиатора определяется свойствами субсинаптической мембраны (точнее, видом рецептора), а не самого медиатора.

Физиологические свойства химических синапсов.

Синапсы с химической передачей возбуждения обладают рядом общих свойств:

* Возбуждение через синапсы проводится только в одном направлении (односторонне). Это обусловлено строением синапса: медиатор выделяется только из пресинаптического утолщения и взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны;

* передача возбуждения через синапсы осуществляется медленнее, чем по -нервному волокну - синаптическая задержка;

* передача возбуждения осуществляется с помощью специальных химических посредников - медиаторов;

* в синапсах происходит трансформация ритма возбуждения;

* синапсы обладают низкой лабильностью;

* синапсы обладают высокой утомляемостью;

* синапсы обладают высокой чувствительностью к химическим (в том числе и фармакологическим) веществам.

Электрические синапсы возбуждающего действия. Кроме синапсов с химической передачей возбуждения преимущественно в центральной нервной системе (ЦНС) встречаются синапсы с электрической передачей. Возбуждающим электрическим синапсам свойственны очень узкая синаптическая щель и очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран, что обеспечивает эффективное прохождение локальных электрических токов. Низкое сопротивление, как правило, связано с наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. идущих из клетки в клетку (щелевой контакт). Каналы образуются белковыми молекулами (полумолекулами) каждой из контактирующих мембран, которые соединяются комплементарно. Эта структура легко проходима для электрического тока.

Схема передачи возбуждения в электрическом синапсе: ток, вызванный пресинаптическим потенциалом действия, раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает ВПСП и потенциал действия.

Поперечные каналы объединяют клетки не только электрически, но и химически, так как они проходимы для многих низкомолекулярных соединений. Поэтому возбуждающие электрические синапсы с поперечными каналами формируются, как правило, между клетками одного типа (например, между клетками сердечной мышцы).

Общими свойствами возбуждающих электрических синапсов являются:

* быстродействие, (значительно превосходит таковое в химических синапсах);

* слабость следовых эффектов при передаче возбуждения (в результате этого в них практически невозможна суммация последовательных сигналов);

* высокая надежность - передачи возбуждения.

Возбуждающие электрические синапсы могут возникать при благоприятных условиях и исчезать при неблагоприятных. Например, при повреждении одной из контактирующих клеток ее электрические синапсы с другими клетками ликвидируются. Это свойство называется пластичностью.

Электрические синапсы могут быть с односторонней и двусторонней передачей возбуждения.

Электрический тормозной синапс . Наряду с электрическими синапсами возбуждающего действия могут встречаться электрические тормозные синапсы. Примером такого синапса может служить синапс, который образует нервное окончание на выходном сегменте маутнеровского нейрона у рыб. Тормозящее влияние возникает за счет действия тока, вызванного потенциалом действия пресинаптической мембраны. Пресинаптический потенциал вызывает значительную гиперполяризацию сегмента и гиперполяризующий ток мгновенно тормозит генерацию потенциала действия в начальном сегменте аксона.

В смешанных синапсах пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны неплотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ .

ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ . Организм человека представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем.

Эту взаимосвязь (интеграцию) функций, их согласованное функционирование обеспечивает центральная нервная система (ЦНС). ЦНС регулирует все процессы, протекающие в организме, поэтому с ее помощью происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности.

ЦНС также осуществляет связь организма с внешней средой, путем анализа и синтеза поступающей к ней разнообразной информации от рецепторов. Она выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру. Кроме того с функциями ЦНС связаны процессы, лежащие в основе психической деятельности человека.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС . Интенсивное развитие функций ЦНС обусловило переход от описательных методов изучения функций различных отделов мозга к экспериментальным методам. Многие методы, используемые для изучения функции ЦНС, применяются в сочетании друг с другом.

Метод разрушения (экстерпации) различных отделов ЦНС. С помощью этого метода можно установить какие функции ЦНС выпадают после оперативного вмешательства и какие сохраняются. Данный методический прием давно испольуется в экспериментально-физиологических исследованиях.

Метод перерезки дает возможность изучить значение в деятельности того или иного отдела ЦНС влияний, поступающих от других ее отделов. Перерезка производится на различных уровнях ЦНС. Полная перерезка, например, спинного мозга или ствола мозга разобщает вышележащие отделы ЦНС от нижележащих и позволяет изучить рефлекторные реакции, которые осуществляются нервными центрами, расположенными ниже места перерезки. Перерезка и локальное повреждение отдельных нервных центров производится не только в условиях эксперимента, но и в нейрохирургической клинике в качестве лечебных мероприятий.

Метод раздражения позволяет изучить функциональное значение различных образований ЦНС. При раздражении (химическом, электрическом, механическом и т.д.) определенных структур мозга можно наблюдать возникновение, особенности проявления и характер распространения процессов возбуждения.

Электроэнцефалография - метод регистрации суммарной электрической активности различных отделов головного мозга. Впервые запись электрической активности мозга была осуществлена В. В. Правдич-Неминским с помощью электродов, погруженных в мозг. Бергер зарегистрировал потенциалы мозга с поверхности черепа и назвал запись колебаний потенциалов мозга электроэнцефалограммой (ЭЭГ-ма).

Частота и амплитуда колебаний может меняться, но в каждый момент времени в ЭЭГ-ме преобладают определенные ритмы, которые Бергер назвал альфа-, бета-, тета- и дельта-ритмами. Альфа-ритм характеризуется частотой колебаний 8-13 Гц, амплитуда 50 мкВ. Этот ритм лучше всего выражен в затылочной и теменной области коры и регистрируется в условиях физического и умственного покоя при закрытых глазах. Если глаза открыть, то альфа-ритм сменяется более быстрым бета-ритмом. Бета-ритм характеризуется частотой колебаний 14-50 Гц и амплитудой до 25 мкВ. У некоторых людей альфа-ритм отсутствует, и поэтому в покое регистрируется бета-ритм. В связи с этим различают бета-ритм 1 с частотой колебаний 16-20 Гц, он характерен для состояния покоя и регистрируется в лобной и теменной областях. Бета-ритм 2 с частотой 20-50 Гц и характерен он для состояния интенсивной деятельности мозга. Тета-ритм представляет собой колебания с частотой 4-8 Гц и амплитудой 100-150 мкВ. Этот ритм регистрируется в височной и теменной областях при психомоторной активности, при стрессе, во время сна, при гипоксии и легком наркозе. Дельта-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов с частотой 0,5-3,5 Гц, амплитудой 250-300 мкВ. Этот ритм регистрируется во время глубокого сна, при глубоком наркозе, при гипоксии.

ЭЭГ метод используется в клинике с диагностической целью. Особенно широкое применение этот метод нашел в нейрохирургической клинике для определения локализации опухолей мозга. В неврологической клинике этот метод находит применение при определении локализации эпилептического очага, в психиатрической клинике - для диагностики расстройств психики. В хирургической клинике ЭЭГ используется для тестирования глубины наркоза.

Метод вызванных потенциалов - регистрация электрической активности определенных структур мозга при стимуляции рецепторов, нервов, подкорковых структур. Вызванные потенциалы (ВП) чаще всего представляют собой трехфазные колебания ЭЭГ-мы, сменяющие друг друга: позитивное, негативное, второе (позднее) позитивное колебание. Однако, они могут иметь и более сложную форму. Различают первичные (ПО) и поздние или вторичные (ВО) вызванные потенциалы. ВП - это фрагмент ЭЭГ-мы, записанный в момент стимуляции мозга и имеет ту же природу, что и электроэнцефалограмма.

Метод ВП находит применение в неврологии и в нейрофизиологии. С помощью ВП можно проследить онтогенетическое развитие проводящих путей мозга, провести анализ локализации представительства сенсорных функций, провести анализ связей между структурами мозга, показать количество переключений на пути распространения возбуждения и т.д.

Микроэлектродный метод применяется для изучения физиологии отдельного нейрона, его биоэлектрической активности как в состоянии покоя, так и при различных воздействиях. Для этих целей используются специально изготовленные стеклянные или металлические микроэлектроды, диаметр кончика которых составляет 0,5-1,0 мкм или чуть больше. Стеклянные микроэлектроды представляюют собой микропипетки, заполненные раствором электролита. В зависимости от расположения микроэлектрода различают два способа отведения биоэлектрической активности клеток - внутриклеточное и внеклеточное.

Внутриклеточное отведение позволяет регистрировать и измерять:

* мембранный потенциал покоя;

* постсинаптические потенциалы (ВПСП и ТПСП);

* динамику перехода местного возбуждения в распространяющееся;

* потенциал действия и его компоненты.

Внеклеточное отведение дает возможность регистрировать:

* спайковую активность как отдельных нейронов, так и, в основном, их групп, расположенных вокруг электрода.

Для точного определения положения различных структур головного мозга и для введения в них различных микропредметов (электроды, термопары, пипетки и др.) широкое применение как в электрофизиологических исследованиях, так и в нейрохирургической клинике нашел стереотаксический метод. Его использование основано на результатах детальных анатомических исследований расположения различных структур головного мозга относительно костных ориентиров черепа. По данным таких исследований созданы специальные стереотаксические атласы как для различных видов животных, так и для человека. В настоящее время стереотаксический метод находит широкое применение в нейрохирургической клинике для следующих целей:

* разрушения структур мозга с целью ликвидации состояний гиперкинеза, неукротимой боли, некоторых психических расстройств, эпилептических нарушений и др. ;

* выявления патологических эпилептогенных очагов;

* введения радиоактивных веществ в опухоли мозга и для разрушения этих опухолей;

* коагуляции аневризм мозговых сосудов;

* осуществления лечебных электростимуляций или торможений структур мозга.

СТРОЕНИЕ ЦНС . Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка). Он состоит из тела (сомы) и отростков - многочисленных дендритов и одного аксона. Дендриты обычно сильно ветвятся и образуют множество синапсов, с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон, начинается от тела клетки аксонным холмиком, функцией которого является генерация нервного импульса, который по аксону проводится к другим клеткам. Аксон сильно ветвится, образуя множество коллатералей, терминали которых образуют синапсы с другими клетками. Мембрана аксона в области синапса содержит специфические рецепторы, способные реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы. Поэтому процесс выделения медиатора пресинаптическими окончаниями может эффективно регулироваться другими нейронами. Кроме того, мембрана окончаний содержит большое число потенциалозависимых кальциевых каналов, через которые ионы кальция поступают внутрь окончания при его возбуждении.

В большинстве центральных нейронов ПД возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в два раза выше других участков и отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки. Такой способ возбуждения нейрона важен для осуществления его интегративной функции, т. е. способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим путям. Степень возбудимости разных участков нейрона неодинакова, она самая высокая в области аксонного холмика, в области тела нейрона она значительно ниже, и самая низкая у дендритов.

Помимо нейронов в ЦНС имеются глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток -ивановских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друг с другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками. Функции клеток глии многообразны:

* они являются для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом, поддерживают определенную концентрацию ионов калия и кальция в межклеточном пространстве;

* активно поглощают нейромедиаторы, ограничивая таким образом время их

действия и другие функции.

АКСОННЫЙ ТРАНСПОРТ . Аксоны, помимо функции проведения возбуждения, являются каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиатор, синтезированные в теле клетки, органеллы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию. Это перемещение веществ получило название аксонного транспорта. Существует два его вида - быстрый и медленный аксонный транспорт.

БЫСТРЫЙ АКСОННЫЙ ТРАНСПОРТ - это транспорт везикул, митохондрий и некоторых белковых частиц от тела клетки к окончаниям аксона (антероградный транспорт) со скоростью 250-400 мм/сут. Он осуществляется специальным транспортным механизмом - при помощи микротрубочек и нейрофиламентов и сходен с механизмом мышечного сокращения.

Быстрый аксонный транспорт от терминалей аксона к телу клетки, или ретроградный, перемещает лизосомы, везикулы, возникающие в окончаниях аксона в ходе пиноцитоза, например, ацетилхолинэстеразы, некоторых вирусов, токсинов и др. со скоростью 220 мм/сут. Скорость быстрого антероградного и ретроградного транспорта не зависит от типа и диаметра аксона.

МЕДЛЕННЫЙ АКСОННЫЙ ТРАНСПОРТ обеспечивает перемещение со скоростью 1-4 мм/сут. белков и структур цитоплазмы (микротрубочек, нейрофиламентов, РНК, транспортных и канальных мембранных белков и т. д.) в дистальном направлении за счет интенсивности синтетических процессов в перикарионе. Медленный аксонный транспорт имеет особое значение в процессах роста и регенерации отростков нейрона.

РАЗВИТИЕ РЕФЛЕКТОРНОЙ ТЕОРИИ.

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс - это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата.

Рефлекс в переводе с латинского языка означает "отражение"-. Впервые термин "отражение" или "рефлектирование" был применен Р. Декартом (1595-1650) для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. После Р. Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Г. Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях. В это время уже было отмечено, что у спинальных животных движения наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, а разрушение спинного мозга ведет к их исчезновению.

Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем И. М. Сеченова. В книге "Рефлексы головного мозга" он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Это была гениальная попытка ввести физиологический анализ в психические процессы. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предложение И. М. Сеченова. Такой объективный метод был разработан И. П. Павловым - метод условных рефлексов, с помощью которого он доказал, что высшая нервная деятельность организма, так же как и низшая, является рефлекторной.

Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом (морфологической основой) является рефлекторная дуга - совокупность морфологических структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса (путь, по которому проходит возбуждение при осуществлении рефлекса).

В основе современное представления о рефлекторной деятельности лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П. К. Анохиным. Таким образом, по современным представлениям структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, состоящее из следующих компонентов (звеньев):

* рецептор;

* афферентный нервный путь;

* нервный центр;

* эфферентный нервный путь;

* рабочий орган (эффектор);

* обратная афферентация (рис. 8).

Анализ структурной основы рефлекса проводится путем последовательного выключения отдельных звеньев рефлекторного кольца (рецептора, афферентного и эфферентного пути, нервного центра). При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев его морфологической основы.

Клетки ЦНС имеют многочисленные связи Друг с другом, поэтому нервная система человека может быть представлена как система нейронных цепей (нейронных сетей), передающих возбуждение и формирующих торможение. В этой нервной сети возбуждение может распространяться от одного нейрона на многие другие нейроны. Процесс распространения возбуждения от одного нейрона на многие другие нейроны получил название иррадиации возбуждения или дивергентного принципа распространения возбуждения.

Различают два вида иррадиации возбуждения :

* направленная или системная иррадиация когда возбуждение распространяется по определенной системе нейронов и формирует координированную приспособительную деятельность организма;

* бессистемная или диффузная (ненаправленная) иррадиация, хаотичное распространение возбуждения, при котором координированная деятельность невозможна (рис. 9).

В ЦНС к одному нейрону могут сходиться возбуждения от различных источников. Эта способность возбуждений сходиться к одним и тем же промежуточным и конечным нейронам получила название конвергенции возбуждений (рис. 9).

НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ СИНАПС

Нервно-мышечный синапс – структура, которая обеспечивает передачу возбуждения с нервного волокна на мышечное. Состоит из пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели между ними.

Механизм передачи возбуждения – химический. Химическое вещество, которое участвует в передаче возбуждения, называетсямедиатором . Медиатором в нервно-мышечном синапсе скелетных мышц являетсяацетилхолин . Ацетилхолин (АХ) находится в пресинаптическом нервном окончании в виде синаптических пузырьков (квантов).

ЭТАПЫ СИНАПТИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧИ: (1) возбуждение мембраны пресинаптического нервного окончания приводит к (2) увеличению проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция (открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы), (3) ионы кальция поступают из тканевой жидкости в нервное окончание. (4) Они необходимы для выделения пузырьков медиатора (путем экзоцитоза). (5) Медиатор (АХ) диффундирует к постсинаптической мембране и (6) взаимодействует с холинорецепторами (белковыми молекулами, входящими в состав постсинаптической мембраны и имеющими высокое химическое сродство к ацетилхолину). (7) В результате взаимодействия АХ с холинорецепторами открываются ионные каналы в постсинаптической мембране мышечного волокна. (Особенность ионных каналов постсинаптической мембраны: они хемо-чувствительные и проницаемы как для натрия, так и для калия). (8) За счет движения ионов натрия в клетку и движения ионов калия из клетки происходит генерация постсинаптического потенциала – потенциала концевой пластинки (ПКП). ПКП имеет свойствалокального ответа :

зависит от количества медиатора, способен к суммации. Его амплитуда 30-70 мв. (9) ПКП увеличивает возбудимость мембраны мышечного волокна (вызывает деполяризацию до критического уровня) и в околосинаптической зоне возникает ПД, который затем распространяется вдоль всего мышечного волокна. (10) Ацетилхолин разрушается с помощью фермента ацетилхолинэстеразы (АХЭ) на холин и ацетат. Таким образом, холинорецепторы быстро освобождаются от медиатора. Холин возвращается в нервное окончание (с помощью специального активного транспорта) и используется для синтеза новых порций медиатора.

ОСОБЕННОСТИ ПЕРЕДАЧИ ВОЗБУЖДЕНИЯ ЧЕРЕЗ ХИМИЧЕСКИЙ СИНАПС:

(1) одностороннее проведение (только от нервного волокна к мышечному волокну);

(2) синаптическая задержка (время, необходимое на выделение медиатора, диффузию его и т.д.)

(3) низкая лабильность (синапс способен проводить только 100 имп в сек)

(4) высокая утомляемость (связана с истощением запасов медиатора)

(5) высокая чувствительность к действию химических блокаторов (кураре и др.), которые связываются с холинорецепторами и нарушают нервно-мышечную передачу возбуждения.

Контрольные вопросы по теме « Нервно-мышечный синапс»

    Что такое нервно-мышечный синапс?

    Из каких частей состоит нервно-мышечный синапс?

    Каков механизм передачи возбуждения через нервно-мышечный синапс?

    Как называется химическое вещество, необходимое для передачи возбуждения в синапсе?

    В каком виде накапливается медиатор в пресинаптическом нервном окончании?

    Как происходит выделение медиатора? Какие ионы необходимы для этого?

    Что такое холинорецепторы? Где они расположены?

    Что происходит в результате взаимодействия ацетилхолина с холинорецепторами?

    Назовите особенности ионных каналов постсинаптической мембраны.

    Что такое ПКП? Какие ионные токи участвуют в его формировании?

    Что такое ПКП: импульс или локальный ответ?

    Назовите свойства ПКП.

    Что такое ацетилхолинэстераза? Какое значение имеет АХЭ?

    Где происходит синтез ацетилхолина?

    Почему синаптическая передача односторонняя?

    Что такое синаптическая задержка?

    Почему синапс имеет низкую лабильность?

    Почему утомление в синапсе развивается быстрее, чем в нервном или мышечном волокне?

    Опишите механизм действия кураре на нервно-мышечную передачу.

Структурное образование, обеспечивающее переход возбуждения с нервного волокна на иннервируемую им клетку - мышечную, нервную или железистую, получило название синапса .

Электронномикроскопические исследования выявили, что все синапсы как в центральной нервной системе, так и на периферии состоят из трёх основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели (рис. 161 ).

Рис. 161. Взаимоотношения между нервным волокном, нервным окончанием и скелетным мышечным волокном (схема). 1 - миелинизированное нервное волокно; 2 - нервное окончание с пузырьками медиатора: 3 - постсинаптическая мембрана мышечного волокна; 4 - синаптическая щель; 5 - внесинаптическая мембрана мышечного волокна; 6 - миофибриллы; 7 - саркоплазма; 8 - потенциал действия нервного волокна; 9 - потенциал концевой пластинки (постсинаптический потенциал); 10 - потенциал действии мышечного волокна.

Пресинаптической мембраной называется мембрана, покрывающая нервное окончание. Последнее представляет собой своеобразный нейросекреторный аппарат. Здесь вырабатывается и выделяется медиатор, осуществляющий возбуждающее или тормозное действие на иннервируемую клетку.

В состоянии покоя медиатор содержится в так называемых синаптических пузырьках, отчетливо видимых на электронных микрофотографиях нервных окончаний (см. схему на рис. 161 ). При деполяризации пресинаптической мембраны эти пузырьки лопаются, медиатор освобождается и изливается через мембрану в синаптическую щель. Ширина последней составляет примерно 200-500 Å. Она заполнена межклеточной жидкостью, которая по солевому составу приближается к солевому составу плазмы крови. Медиатор быстро диффундирует через щель, воздействуя на мембрану иннервируемой (мышечной, нервной или железистой) клетки.

Та часть мембраны этой клетки, которая непосредственно граничит с нервным окончанием, называется постсинаптической мембраной (в нервно-мышечном соединении нервное окончание и постсинаптическую мембрану называют часто концевой, или двигательной, пластинкой). Постсинаптическая мембрана по своим свойствам отличается от мембраны, покрывающей остальную часть клетки. Главное отличие состоит в том, что она обладает очень высокой химической чувствительностью к медиатору и невозбудима по отношению к электрическому току.

На взаимодействии медиатора с постсинаптической мембраной и основан механизм сннаптической передачи возбуждения.

Наличие химического звена в механизме этой передачи делает понятным два общих свойства синапсов:

  1. односторонность проведения возбуждения через синапсы (в отличие от двустороннего проведения в нервных волокнах)
  2. наличие синаптической задержки.

Односторонность проведения в нервно-мышечных синапсах связана с тем, что медиатор, выделяющийся нервным окончанием, возбуждает постсинаптическую мембрану мышечного волокна, железистой клетки и нервной клетки. Потенциал же действия, возникающий в мышечном волокне, в нервной или железистой клетке, вследствие наличия синаптической щели не может возбудить нервные окончания и нервные волокна.

Синоптическая задержка, т. е. замедление проведения возбуждения при передаче через синапс, определяется главным образом временем диффузии медиатора от мембраны нервного окончания к мембране мышечного волокна. В нервно-мышечном соединении синаптическая задержка равна примерно 1-3 мсек. В нервных окончаниях в гладкой мышце синаптическая задержка больше, чем в нервных окончаниях в скелетной мышце.

Синапс- специализированные структуры, которые обеспечивают передачу возбуждения с одной возбудимой клетки на другую. Понятие СИНАПС введено в физиологию Ч.Шеррингтоном (соединение, контакт). Синапс обеспечивает функциональную связь между отдельными клетками. Подразделяются на нервно-нервные, нервно-мышечные и синапсы нервных клеток с секреторными клетками (нервно-железистые). В нейроне выделяется три функциональных отдела: сома, дендрит, аксон. Поэтому между нейронами существуют все возможные комбинации контактов. Например, аксо-аксональный, аксо-соматический и аксо-дендритный.

Классификация.

1)по местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

- периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, рецепторнонейрональные);

- центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные, сомато-дендритные. сомато-соматические);

2)механизму действия- возбуждающие и тормозящие;

3)способу передачи сигналов- химические, электрические, смешанные.

4)химические классифицируют по медиатору, с помощью которого осуществляется передача- холинергические, адренергические, серотонинергические, глицинергически. и т.д.

Строение синапса.

Синапс состоит из следующих основных элементов:

Пресинаптической мембраны (в нервно-мышечном синапсе - это концевая пластинка):

Постсинаптической мембраны;

Синаптической щели. Синаптическая щель заполнена олигосахаридсодержащей соединительной тканью, которая играет роль поддерживающей структуры для обеих контактирующих клеток.

Систему синтеза и освобождения медиатора.

Систему его инактивации.

В нервно-мышечном синапсе пресиниптическая мембрана-часть мембраны нервного окончания в области контакта его с мышечным волокном, постсинаптическая мембрана- часть мембраны мышечного волокна.

Строение нервно-мышечного синапса.

1 -миелинизированное нервное волокно;

2 -нервное окончание с пузырьками медиатора;

3 -субсинаптическая мембрана мышечного волокна;

4 -синаптическая щель;

5-постсинаптическая мембрана мышечного волокна;

6 -миофибриллы;

7 -саркоплазма;

8 -потенциал действия нервного волокна;

9 -потенциал концевой пластинки (ВПСП):

10 -потенциал действия мышечного волокна.

Часть постсинаптической мембраны, которая расположена напротив пресинаптической, называется субсинаптической мембраной. Особенностью субсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору и наличие хемозависимых каналов. В постсинаптической мембране, за пределами субсинаптической, имеются потенциалозависимые каналы.

Механизм передачи возбуждения в химических возбуждающих синапсах . В 1936 году Дейл доказал, что при раздражении двигательного нерва в его окончаниях в скелетной мышце выделяется ацетилхолин. В синапсах с химической передачей возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников) .Медиаторы – химическкие вещества, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Медиатором в нервно-мышечном синапсе является ацетилхолин, в возбуждающих и тормозных нервно-нервных синапсах - ацетилхолин, катехоламины - адреналин, норадреналин, дофамин; серотонин; нейтральные аминокислоты - глутаминовая, аспарагиновая; кислые аминокислоты - глицин, гамма-аминомасляная кислота; полипептиды: вещество Р, энкефалин, соматостатин; другие вещества: АТФ, гистамин, простагландины.

Медиаторы в зависимости от их природы делятся на несколько групп:

Моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин,серотонин.);

Аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота - ГАМК, глутаминовая кислота, глицин и др.);

Нейропептиды (вещество Р, эндорфины, нейротензин, АКТГ,ангиотензин, вазопрессин, соматостатин и др.) .

Накопление медиатора в пресинаптическом образовании происходит за счет его транспорта из околоядерной области нейрона с помощью быстрого акстока; синтеза медиатора, протекающего в синаптических терминалях из продуктов его расщепления; обратного захвата медиатора из синаптическои щели.

Пресинаптическое нервное окончание содержит структуры для синтеза нейромедиатора. После синтеза нейромедиатор упаковывается в везикулы. При возбуждении эти синаптические везикулы сливаются с пресинаптической мембраной и нейромедиатор высвобождается в синаптическую щель. Он диффундирует к постсинаптической мембране и связывается там со специфическим рецептором. В результате образования нейромедиатор-рецепторного комплекса постсинаптическая мембрана становится проницаемой для катионов и деполяризуется. Это приводит к возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала и затем потенциала действия. Медиатор синтезируется в пресинаптической терминали из материала, поступающего сюда аксональным транспортом. Медиатор "инактивируется", т.е. либо расщепляется, либо удаляется из синаптической щели посредством механизма обратного транспорта в пресинаптическую терминаль.

Значение ионов кальция в секреции медиатора .

Секреция медиатора невозможна без участия в этом процессе ионов кальция. При деполяризации пресинаптической мембраны кальций входит в пресинаптическую терминаль через специфические потенциалозависимые кальциевые каналы в этой мембране. Концентрация кальция в аксоплазме 110 -7 М, при вхождении кальция и повышения его концентрации до 110 - 4 М происходит секреция медиатора. Концентрация кальция в аксоплазме после окончания возбуждения снижается работой систем: активного транспорта из терминали, поглощением митохондриями, связыванием внутриклеточными буферными системами. В состоянии покоя происходит нерегулярное опорожнение везикул, при этом происходит выход не только единичных молекул медиатора, но и выброс порций, квантов медиатора. Квант ацетилхолина включает примерно 10000 молекул.

Нервную систему можно разделить на центральную и периферическую.

Главными функциями нервной системы будут являться:

- сенсорная (обеспечивает восприятие раздражений из внешней или внутренней среды, эти раздражения воспринимаются чувствительными окончаниями),

- проводниковая (проведение нервных импульсов в центральную нервную систему или из нее),

- интегративная функция (объединение тех сигналов, которые поступают в организм и выбор наиболее значимого раздражителя в данный момент, на который будет формироваться ответная реакция)

- рефлекторная функция (большинство ответных реакций проявляется в двигательной форме),

- моторная функция , обеспечивающая эти реакции.

Наряду с двигательными реакциями могут присутствовать секреторные реакции. Эти функции связаны с работой нервных клеток.

Нейрон. В нейроне различают тело клетки и 2 вида отростков (короткие ветвящиеся - дендриты. Предназначены для передачи информации к телу клетки. От тела клетки отходит один длинный отросток - аксон. Аксон образует конечные терминали, которые вступают в контакт с органами) . Тело нервной клетки имеет субклеточные структуру. Эндоплазматическая сеть (гладкая и гранулярная). Гранулы на гранулярной сети - рибосомы, где идет синтез белка. Гранулярная сеть является важным показателем состояния нейрона. В нейроне содержатся нейрофиламенты и нейротрубочки . Нейрофиламенты уходят из тела клетки в отростки. Клетки образуют связь нервной системы с глиальными клетками.

Отростки нервных клеток входят в состав периферических нервов. Нейроны по своей функции могут быть чувствительными (афферентные), двигательные (эфферентные), вставочные и нейросекреторные . Место отхождения аксона от тела клетки называется аксонными холмиком . Эта область нейрона обладает наибольшей чувствительностью.

Строение нервного волокна . Основной частью нервного волокна будет являться осевой цилиндр, который покрыт снаружи плазматической мембраной, а внутри осевого цилиндра находится аксоплазма, в которой проходят нейрофиламенты (микротрубочки) диаметр составляет 10 нанометров, а микротрубочки достигают 23 нанометров.

Диаметр нервного волокна колеблется от 0.5, до 50 микрометров. Осевой цилиндр покрыт оболочкой. Различают 2 разновидности оболочек (швановская и миелиновая оболочки)

В ходе эмбрионального развития осевой цилиндр аксона погружается в складку, образованную швановской клеткой. Таким образом, происходит образование швановской оболочки.

Если нервное волокно имеет только швановскую оболочку, то такие волокна относят к безмиелиновым . У других аксонов швановские клетки начинают закручиваться спиралевидно. При этом вокруг осевого цилиндра формируют слои мембран швановской клетки. Ядро и цитоплазма швановской клетки отходят к периферии. Таким образом формируется миелиновая оболочка , где осевой цилиндр оказывает покрытым миелиновой оболочкой. Миелиновая оболочка покрывает не на всем протяжении, а отдельными муфтами, протяженность которых составляет 1-2 мм. В мягких волокнах на стыке двух соседей остаются участки мембраны, не покрытые миелиновой оболочкой. Эти участки называются перехватами Ренье . Швановские клетки принимают участие в обменных процессах и в росте осевого цилиндра. Миелиновая оболочка образуется из липидов мембран. Она обладает изолирующими свойствами. Нервное волокно приобретает изоляционную оболочку. Она предназначена для проведения нервного импульса.

По аксоплазме и по нитям и трубочкам происходит транспорт веществ . Транспорт может идти в двух направлениях:

От тела клетки - антероградный транспорт .

К телу клетки - ретроградный транспорт .

По скорости переноса веществ.

По аксоплазме (1-2 мм в сутки)

По трубочкам (400 мм с сутки)

Разрыв волокна приводит к тому, что периферическая часть начинает быстро погибать. В ней развиваются процессы дегенерации. Уже через 2-3 дня нервное волокно утрачивает способность проводить возбуждение. Затем происходит распад осевого цилиндра, распадается миелиновая оболочка. И на месте бывшего волокна остается только тяж швановских клеток. Восстановление нервного волокна возможно из центрального отростка. В окончании центрального отростка возникают колбы роста , которые растут на 1 мм за сутки.

Физиологические свойства.

Как клетки возбудимой ткани: возбудимость и проводимость.

Возбудимость нервного волокна - это способность нервного волокна проводить импульс.

Сальваторное проведение нервного импульса.

Скорость проведения в мякотных волокнах будет возрастать, так как используется не вся мембрана. Чем больше диаметр нервного волокна, тем больше протяженность между оболочками.

По мере прохождения импульса не изменяется амплитуда (бездекрементное ). У холоднокровных животных сигнал может угасать.

Для проведения нервного импульса должна быть морфологическая целостность нерва.

Возбуждение проводится с двух сторон.

Закон изолированного проведения . Каждое нервное волокно проводит возбуждение изолированно. Это позволяет не распространяться импульсу в поперечном направлении.

Нервно-мышечный синапс.

Нервно-мышечный синапс - это область контакта нервного волокна с мышцами . Подходя к мышце аксон теряет миелиновую оболочку и распадается на концевые терминали (от 5 до 20) и мембраны осевого цилиндра вступают в контакт с мышечными волокнами и формируют синаптические связки.

В структуре синапса выделяют 3 элемента :

1. Ресенаптическая мембрана (мембрана осевого цилиндра)

2. Постсинаптическая мембрана (производная мембрана мышечного волокна). Эта мембрана образует складки, которые увеличивают ее поверхность.

3. Между пре- и постсинаптической мембраной находится межсинаптическая щель (2-50 нм).

В пресинаптической мембране присутствуют пузырьки, содержащие медиаторы, участвующие в проведении возбуждения. Диаметр пузырьков составляет до 50 нм. В каждом пузырьке находится до 10 000 ацетил-хориновых молекул (1 квант).

Кроме пузырьков в пресинаптической мембране содержатся митохондрии. В них идет синтез медиаторов.

Пресинаптическая мембрана обладает чувствительностью к действию электрического тока. Постсинаптическая мембрана имеет рецепторы, которые называются хоринорецепторами . Их количество в одном синапсе может достигать 40 млн. Эти рецепторы представляют собой интегральные белки, которые воспринимают действие медиатора. При взаимодействии медиатора с рецептором открываются ионные каналы, способные пропускать ионы натрия и калия (больше ионов натрия). Рецепторы также возбуждаются при действии никотина. Эта мембрана не чувствительна к действию электрического тока.

Холиностераза - вызывает разрушение медиатора.

Проведение возбуждения через синапс имеет следующие особенности :

Передача возбуждения происходит только в одном направлении.

В этом проведении возбуждения участвует химический посредник.

Задержка проведения возбуждения.

Курар - блокирует хоринорецептор, что делает невозможным передачу возбуждения.

Бунгаротоксин и кобротоксин необратимо блокируют рецепторы и наступает гибель.

Механизм прохождения возбуждения через синапс.

Потенциал концевой пластики отличается от потенциала нерва следующими принципами:

Не подчиняется закону "все или ничего"

Его амплитуда имеет градуальную зависимость от количества медиатора.

Этот потенциал местный, распространяется медленно, с затуханием, не обладает рефроктерностью и, следовательно, способен к суммации. При достижении величины 25-30 мВ этот потенциал способен вызвать потенциал действия уже в мышечном волокне.

Формирование потенциала действия происходит так же, как при прохождении нервного импульса.

По нервному волокну приходит электрических сигнал. Это вызывает изменение в пресинаптической мембране, что приводит к выделению медиатора, который проходит через межсинаптическую щель. Ацетилхолин вызывает появление потенциала концевой пластинки, который будет рождать потенциал действия в мышечном волокне. Распространение потенциала по мышцам приведет к активации сократительного механизма, которые дадут механический эффект.

Некоторые заболевания вызывают разрушение хоринорецепторов, что приводит к слабости мышц. Если двигательный нерв повреждается, то количество чувствительных рецепторов возрастает.



 

Возможно, будет полезно почитать: