Медиатором в нервно мышечном синапсе является. Физиология периферических нервов

Пресинаптическая мембрана нервно-мышечного синапса представляет собой часть мембраны пресинаптического окончания аксона мотонейрона, ограничивающая синаптическую щель. Через нее осуществляется выделение (экзоитоз) медиатора в синаптическую щель. Медиатор пресинаптического окончания содержится в синаптических пузырьках(везикулах) диаметром 40 нм. Они образуются в комплесе Гольджи, с помощью быстрого прямого аксонного транспорта доставляются в пресинаптическое окончание и там заполняются медиатором и АТФ. В нервно-мышечном синапсе медиатором является ацетилхолин, который образуется из ацетилкоэнзима А и холина под действием фермента холинацетилтрансферазы. Везикулы расположены преимущественно вблизи периодических утолщений пресинаптической мембраны, называемых активными зонами. В неактивном синапсе везикулы с помощью белка синапсина связаны с белками цитоскелета,что обеспечивает им иммобилизацию и резервирование. Важными структурами пресинаптического окончания являются митохондрии, осуществляющие энергетическое обеспечение процесса синаптической передачи, цистерны гладкой ЭПС, содержащие депонированный ион Са, микротрубочки и микрофиламенты, участвующие во внутриклеточном передвижении везикул.

Синаптическая щель в нервно-мышечном синапсе имеет ширину в среднем 50 нм. Она содержит межклеточную жидкость и мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, которое называется базальной мембраной и содержит ацетилхолинэстеразу.

Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы,способные связывать молекулы медиатора. Ее особенностью является наличие мелких складок, которые образуют карманы, открывающиеся в синаптическую щель.

Таким образом, основными этапами передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе являются:

1) возбуждение мотонейрона, распространение потенциала действия на пресинаптическую мембрану;

2) повышение проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция, ток кальция в клетку, повышение концентрации кальция в пресинаптическомокончаниии;

3) слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной в активной зоне, экзоцитоз, поступление медиатора в синаптическую щель;

4) диффузия ацетилхолина к постсинаптической мембране, присоединение его к N-холинорецепторам, открытие хемозависимых ионных каналов;

5) преобладающий ионный ток натрия через хемозависимые каналы, образование надпорогового потенциала концевой пластинки;

6) возникновение потенциалов действия на мышечной мембране;

7) ферментативное расщепление ацетилхолина, возвращение продуктов расщепления в окончание нейрона, синтез новых порций медиатора.

Миорелаксанты- лекарственные средства, снижающие тонус скелетной мускулатуры с уменьшением двигательной активности вплоть до полного обездвиживания.

Механизм действия - блокада Н-холинорецепторов в синапсах прекращает подачу нервного импульса к скелетным мышцам, и мышцы перестают сокращаться. Расслабление идет снизу вверх, от кончиков пальцев ног до мимических мышц. Последней расслабляется диафрагма. Восстановление проводимости идет в обратном порядке.

По особенностям взаимодействия с рецепторами миорелаксанты делятся на две группы:

Деполяризирующие миорелаксанты - при контакте с рецепторами вызывают стойкую деполяризацию мембраны синапса, сопровождающуюся кратковременным хаотичным сокращением мышечных волокон (миофасцикуляции), переходящим в миорелаксацию. При стойкой деполяризации нервно-мышечная передача прекращается. Миорелаксациянепродолжительна, происходит за счет удержания открытыми мембранных каналов и невозможности реполяризации. Метаболизируютсяпсевдохолинэстеразой, выводятся почками

Недеполяризирующиемиорелаксанты - блокируют рецепторы и мембранные каналы без их открытия, не вызывая деполяризацию

20в. Физиологические свойства и особенности гладких мышц

Основные функции мышечной ткани:

1.двигательная – обеспечение движения

2.статическая – обеспечение фиксации, в том числе и в определенной позе

3.рецепторная – в мышцах имеются рецепторы, позволяющие воспринимать собственные движения

4.депонирующая – в мышцах запасаются вода и некоторые питательные вещества.

Физиологические свойства:

Сократимость. Сокращение гладкой мышцы определяется особым характером распостранения возбуждения. Группа клеток взаимодействующих посредством нексусов и своих электрических полей, формирует пучок, который является структурно-функциональной единицей гладкой мышцы и сокращается как единое целое.большая продолжительность сокращения; Время сокращения гладкомышечных волокна в несколько сотен раз больше, чем поперечно. Благодаря этому гладкие мышцы приспособлены к длительному сокращению без больших затрат энергии и медленно устают;

Спонтанная миогенная активность. В отличие от скелетных мышц гладкие мышцы желудка, кишечника, матки, мочеточников, кровеносных сосудов и других внутренних органов развивают спонтанно-тетаноподобные сокращения.Эта спонтанная активность возникает в особых мышечных клетках, которые выполняют функцию водителя ритма, то есть обладают способностью до автоматизма. От этих клеток ПД распространяется со скоростью примерно 0.1 м/с через Нексус на соседние волокна и охватывает всю мышцу. Например, перистальтические сокращения желудка возникают с частотой 3 раза за 1 мин, сегментарные и маятниковые движения в толстом кишечнике - с частотой -20 раз за 1 мин.

Пластичность - способность сохранять длину, приобретенную при растяжении, без изменения напряжения. Это свойство имеет очень большое значение для нормальной деятельности внутренних органов, например мочевого пузыря.

высокая чувствительность к физиологически активных веществ, в частности к медиаторам вегетативной нервной системы - ацетилхолина, а также - серотонина, брадикинина, простагландинов. Указанные биологически активные вещества могут как возбуждать, так и тормозить гладкомышечные волокна. Это зависит от того, какой процесс - деполяризацию, или гиперполяризацию вызывает данное вещество на мембране клетки. Так, например, ацетилхолин вызывает сокращение гладких мышц большинства органов, но способствует расслаблению стенок сосудов некоторых органов. Характер ответы гладких мышц на действие физиологически активного вещества зависит от того, ионные каналы она открывает в свою очередь детерминировано спецификой мембранных рецепторов.

Возбудимость. Потенциал покоя 60-70 мВ. Для миоцитов,обладающих спонтанной элекрической активностью 30-60. Положительный пик ПД меньше, чем в поперечнополосатых меньше, чем в поперечнополосатых мышечных волокнах и достигает 10-15 мВ. Длительность ПД колеблется от 25 мс до 1 с. В процессе формирования потенциала покоя играют роль не только ионы К +, но и Са) Взаимодействие актина и миозина в гладкомышечных волокнах также активируется ионами Са 2, но они попадают в клетки не с сарко-ретикулума, а транспортируются туда с межклеточного среды. Деполяризация мембраны обусловлена открытием кальциевых каналов и диффузией ионов кальция в клетку.

Проводимость. Проведение возбуждения по гладкомышечному миоциту непрерывное. Однако изолированно отдельные гладкомышечные клетки не возбуждаются и не сокращаются. Взаимодействие между отдельными миоцитами осуществляется благодаря щелевидным контактам, обладающим низким электрическим сопротивлением. Благодаря этому электрическое поле 1 клетки обеспечивает возбуждение другой. Скорость распространения ПД в пределах пучка составляет 5-10 м/с.

Автоматия присуща клеткам-водителя ритма (пейсмекерам). В ее основе лежит спонтанно возникающая медленная деполяризация – при достижении критического потенциала возникает ПД. Эта деполяризация преимущественно обусловлена диффузией ионов кальция в клетку.

2.Рефлекторная дуга – совокупность структур при помощи которой осуществляется рефлекс. Схематично рефлекторную дугу можно изобразить из 5 звеньев.

1. Воспринимающее звено (рецептор) обеспечивает восприятие изменений внешней и внутренней среды организма посредством трансформации энергии раздражения в рецепторный потенциал.

Рефлексогенная зона – совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс. При любом раздражении возникают рецепторные потенциалы, обеспечивающие посылку н.и. в ЦНС с помощью 2 звена.

2. Афферентное звено

Роль: передача сигнала в цнс к третьему звену рефлекторной дуги. Для соматической нервной системы - это афферентный нейрон с его отростками, тело его расположено в спинномозговых ганглиях или ганглиях черепных нервов. Импульс по дендриту афферентного нейрона, затем по его аксону, далее в цнс.

3. Управляющее звено – совокупность центральных (для ВНС и ПНС) нейронов, формирующих ответную реакцию организма.

4. Эфферентное звено – аксон эффекторного нейрона (для соматической н.с. мотонейрона).

5. Эффектор (рабочий орган) эффекторным нейроном соматической н.с. является мотонейрон

Классификация рефлексов

1. По условиям появления рефлексов в онтогенезе

a) Врожденные (безусловные)

b) Приобретенные

Врожденные могут быть соматическими (с помощью сомат. н.с., в качестве эффектора – скелетная мускулатура) и вегетативными (с помощью вегет. н.с.)

2. По биологическому значению

a) Гомеастатические (регуляция функций внутр. органов; работа сердца; секреция и моторика ЖКТ – пищевые рефлексы.)

b) Защитные (оборонительные)

c) Половые

d) ориентировочный рефлекс.

3. В зависимости от числа синапсов

В центральной части рефлекторной дуги различают.

а) моносинаптические (рефлекс на растяжение четырехглавной мышцы - коленный разгибательный рефлекс, при ударе по сухожилию

б) полисинаптические (участвует несколько последовательно включенных нейронов ЦНС

4. по рецепторам, раздражение которых вызывает ответную реакцию.

а) экстероцептивные

б) интероцептивные

в) проприоцептивные (используются в клинической практике для оценки состояния возбудимости ЦНС и для диагностики.

5. по локализации рефлекторной дуги

А) центральные (дуга через ЦНС)

б) периферические ревлексы (дуга замыкается вне ЦНС)

в) по отношению к физиологическим системам

ПРИЗНАКИ

ВЕГЕТАТИВНАЯ

СОМАТИЧЕСКАЯ

Органы-мишени

Гладкие мышцы, миокард, железы, жировая ткань, органы иммунитета

Скелетные мышцы

Паравертебральные, Превертебральные и Органные

Локализованы в ЦНС

Число эфферентных нейронов

Эффект стимуляции

Возбуждающий или Подавляющий

Возбуждающий

Типы нервных волокон

Тонкие миелиновые или немиелиновые, медленные

миелиновые быстрые

Нервно-мышечный синапс, с помощью которого мотонейрон связан с мышечным волокном, имеет две основные части - нервную (пресинаптическую) и мышечную (постсинаптическую). Пресинаптическая часть состоит из концевой веточки аксона, погруженной в углубление на поверхности мышечного волокна. Нервное окончание содержит более миллиона пузырьков ацетилхолина (АХ), который выполняет роль медиатора в нервно-мышечной синаптической передаче возбуждения. Покрывающая концевую веточку поверхностная мембрана имеет специфические морфологические и физиологические особенности и потому называется

пресинаптической мембраной.

Мембрана, покрывающая мышечное волокно в области нервно-мышечного синапса, называется постсинаптической мем­браной, или концевой пластинкой. Она образует многочисленные складки, уходящие в глубь мышечного волокна и увеличивающие ее поверхность. Постсинаптическая мембрана имеет особые, чувствительные к АХ холинорецепторные участки и содержит фермент ацетилхолинэстеразу (АХЭ), способный разрушать АХ.

Пре- и постсинаптические мембраны разделены узкой синаптической щелью, которая открывается в межкле­точное пространство.

Процесс сокращения связан с возникновением потенциала действия мышечного волокна и его распространением не только по поверхно­стной мембране, но и по мембранам, выстилающим поперечные трубочки Т-системы.Распространение электрической волны внутрь волокна приводит, в свою очередь, к деполяризации мембран цистерн продольных трубочек саркоплазматического ретикулума. Эта деполя­ризация вызывает быстрый выход ионов кальция, находящихся в цистернах,в межфибрйллярное пространство. Свободные ионы кальция в межфибриллярном пространстве запускают процесс сокращения. Приведенная совокупность явлений, обусловливающих связь между возбуждением (потенциалом действия) и сокращением мышечных волокон, имеет разные названия: «электромеханическая связь», или «электромеханическое сопряжение» (ЭМС), связь «возбуждение - сокращение», «мембранно-миофибриллярная связь».

Освободившиеся из цистерн саркоплазматического ретикулума ионы кальция связываются с тропонином на тонком, актиновом, миофиламенте. В результате устраняется тормозящее влияние тропонина на взаимодействие головок миозина с актином. Головки молекул миозина движутся в направлении к актиновым молекулам и прикрепляются к ним. При этом косо расположенные по­перечные мостики осуществляют продольную тягу, благодаря которой происходит скольжение тонких миофиламентов вдоль толстых (теория скольжения ). При этом тонкие, актиновые, миофи­ламенты «втягиваются» в промежутки между толстыми, миозиновыми, миофиламентами

31. Сокращение мышечного волокна.

Характер (режим) сокращений мышечных волокон определяется частотой импульсации мотонейронов.

В ответ на импульс, приходящий к мышечным волокнам от мотонейрона, возникает быстрая сократительная реакция этих волокон. Такой процесс называется одиночным сокращением. Сущность этого процесса заключается в активации сократительных элементов - миофибрилл, вызывающей подъем напряжения и последу­ющее укорочение мышечного волокна. При изометрическом сокраще­нии мышечные волокна укорачиваются за счет растяжения последова­тельных упругих элементов мышцы и сухожилий, передавая напряже­ние на регистрирующее устройство, а в условиях обычной деятельности мышцы - на костные рычаги. При изотоническом сокращении активация сократительных элементов приводит к подъему внутреннего напряжения, что вызывает укорочение мышцы. Таким образом, кривые изометрического или изотонического сокращений служат внешним проявлением активации сократительного аппарата - его активного состояния.

Более быстро сокращающиеся мышечные волокна имеют более короткий период активного состояния. Напря­жение при одиночном сокращении обычно в несколько раз меньше, чем максимально возможное напряжение данных мышечных волокон.

Мышечные волокна работают в режиме одиночных сокращений при относительно низкой частоте импульсации мотонейронов. Частота импульсации мотонейронов, при которой их мышечные волокна работают в режиме одиночных сокращений, неодинакова у разных ДЕ. Чем медленнее ДЕ, тем реже частота импульсации мотонейрона, при которой его мышечные волокна работают в режиме одиночных сокращений.

Режим тетанического сокращения . Такой режим работы мышечных волокон возникает при относи­тельно высокой частоте импульсации мотонейрона. В этих случаях интервалы между смежными импульсами мотонейрона короче, чем длительность одиночного сокращения иннервируемых им мышечных волокон. Если второй импульс от мотонейрона приходит до того, как закончился первый цикл сокращения, второй цикл накладывается на предыдущий и суммарный ответ мышечных волокон становится больше, чем при одиночном сокращении. Это превышение в силе изометрического напряжения зависит от интервалов между импульсами. При этом величина ответа на каж­дый последующий импульс меньше, чем на предыдущий. После нескольких первых импульсов последующие ответы мышечных волокон не изменяют достигнутого напряжения, но поддерживают его. Такой режим сокращения мышечных волокон называется полным, или гладким, тетанусом. Частота импульсации мотонейрона, при которой его мышечные волокна развивают полный тетанус, называется частотой слияния, или частотой полного, гладкого, тетануса. Частоту импульсации мото­нейрона для полного тетануса называют максимальной. Увеличение частоты импульсации мотонейронов сверх максимальной не вызывает изменения в максимальном напряжении мышечных волокон. В некоторых пределах чем выше начальная частота импульсации мотонейрона, тем быстрее нарастает напряжение в мышечных волокнах.

Если внешняя нагрузка на мышцы меньше, чем ее напряжение, мышца укорачивается и вызывает движение. Это концентрический, или миометрический, тип сокращения. В экспериментальных условиях при электрическом раздражении изолированной мышцы ее укорочение происходит при постоянном напряжении, равном внешней нагрузке. Поэтому этот тип сокращения называют также изотоническим.

Если внешняя нагрузка на мышцы больше, чем ее напряжение, раз­виваемое во время сокращения, мышца растягивается. Это эксцентрический, или плиометрический, тип сокращения. Концентрический и эксцентрический типы сокращения, т. е. сокращения, при которых мышца изменяет длину, относятся к динамической форме сокращения.

Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение, но не изменяет своей длины, называется изометрическим. Это статическая форма сокращения. Она возникает в двух случаях: когда внешняя нагрузка равна напряжению, развиваемому мышцей при сокращении, либо когда внешняя нагрузка превышает напряжение мышцы, но отсутствуют условия для растяже­ния мышцы под влиянием этой внешней нагрузки.

При динамических формах сокращения производится внешняя работа: при концентрическом сокращении - положительная, при эксцентрическом - отрицательная. Величина работы в обоих случаях определяется как произведение внешней нагрузки (поднятого веса) на пройденное расстояние. При изометрическом сокращении «расстояние» равно нулю, и, согласно физическому закону, в этом случае мышца не производит никакой работы. Однако с физиологической точки зрения изометрическое сокращение требует расхода энергии и может быть очень утомительным. В этом случае работа может быть определена как произведение величины напряжения мышцы на время ее сокращения.Во время изометрического сокращения в тепло превращается вся выделяемая мышцей энергия, а при динамическом сокращении не менее 50% ее энергии.

Нервное волокно непосредственно не контактирует с мышечным. Между ними очень узкая щель (20-50 нм). Нервное окончание, часть мышечного волокна, к которой прилегает это окончание, и щель между ними составляют нервно-мышечный синапс. Нервное волокно заканчивается синаптической бляшкой, в которой содержатся Мтохондрии и значительное количество (около 300 тыс.) пузырьков, где концентрируется медиатор - вещество, с помощью которой возбуждение распространяется с нерва на мышцу. В нервно-мышечном синапсе этим медиатором является ацетилхолин. Синтез ацетилхолина происходит в синаптической бляшке и требует энергетических затрат. Часть бляшки, прилегающей к щели, называется пресинаптической мембраной. С другой стороны щели расположен постсинаптическая мембрана, которая принадлежит мышечному волокну. Часть этой мембраны, которая непосредственно прилегает к бляшки, называется конечной пластинкой.
В состав постсинаптической мембраны входят рецепторные белки (молекулярная масса - около 275 000), которые реагируют на ацетилхолин и называются холинорецепторами. Они реагируют также на никотин, отсюда их название - Н-холинорецепторы. Реакция ацетилхолина с Н-холинорецепторы приводит конформационные изменения молекулы рецептора. Это влияет на рядом расположенный хемочутливий ионный канал, который может пропускать Na +, К +, Са2 +. Белковые структуры этих каналов имеют отрицательный заряд, и поэтому анионы через них не проходят.
Передача информации через нервно-мышечный синапс происходит в такой последовательности:
1. Нервным волокном в бляшки приходит ПД.
2. Вследствие действия ПД на мембрану нервного окончания открываются Са2 +-каналы и эти ионы вступают в бляшку.
3. Повышение в бляшке концентрации Са2 + приводит (при участии кальмодулина) до выхода медиатора из пузырьков в синаптическую щель. Вследствие действия единичного ПД медиатор выходит примерно из 300 пузырьков.
4. Ацетилхолин диффундирует через щель.
5. Ацетилхолин реагирует с Н-холинорецепторы.
6. Открываются «ворота» хемочутливих каналов и за концентрационным градиентом Na + переходит в мышечное волокно, а К + - наружу.
7. Происходит деполяризация концевой пластинки и развивается ее потенциал (ПКП). ПКП-один из видов местного возбуждения. Чем больше выделяется ацетилхолина, то в большей степени выражен этот потенциал.
8. Когда ЛКП достигает критической величины (ЕКС), деполяризуется колосинаптична електрозбудлива мембрана и развивается
ПД мышечного волокна, которое распространяется по обе стороны синапса. В этом процессе участвуют потенциалзависимые ионные каналы.
Ацетилхолин выделяется в незначительном количестве даже тогда, когда ПД нервными волокнами не поступает. Даже в таком количестве (кванты медиатора) он обуславливает незначительную деполяризацию постсинаптической мембраны (доли мВ), которая имеет название миниатюрных потенциалов концевой пластинки (МПКП).
Ацетилхолин, выделившегося в синаптическую щель, очень быстро разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой. Вследствие этого образуется холин, который попадает в синаптическую бляшку и участвует в создании новых порций ацетилхолина.
Передача информации в нервно-мышечном синапсе происходит в одном направлении, с определенной задержкой (около 0,5 мс). При слишком частых и длительных раздражениях могут наступать истощение запасов ацетилхолина и усталость, являются методы усиления или ослабления нередачи импульсов нервно-мышечных синапсов. Так, усилить передачу их можно с помощью заменителей ацетилхолина-холиномиметическим средств (например, карбахолин) или путем инактивации ацетилхолинэстеразы (езерин, физостигмин). В этом случае медиатор не разрушается, его действие усиливается и продлевается.
Ослабить или прекратить передачу можно при введении курареподобных веществ - миорелаксантов (например тубокурарина, диплацина). Эти препараты связываются с холинорецепторами и блокируют действие ацетилхолина.

Синапс – это структурно функциональное образование, которое обеспечивает передачу возбуждения или торможения с нервного волокна на иннервируемую клетку.

Мионевральный (нервно-мышечный), образованн аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;

Синапс состоит из трех основных компонентов:

1) Пресинаптическая мембрана является окончанием отростка нервной клетки. Внутри отростка в непосредственной близости от мембраны имеется скопление пузырьков (гранул), содержащих тот или иной медиатор. Пузырьки находятся в постоянном движении.

2) Постсинаптическая мембрана является частью клеточной мембраны иннервируемой ткани. Постсинаптическая мембрана в отличие от пресинаптической имеет белковые хеморецепторы к биологически активным (медиаторам, гормонам), лекарственным и токсическим веществам. Важная особенность рецепторов постсинаптической мембраны – их химическая специфичность, т.е. способность вступать в биохимическое взаимодействие только с определенным видом медиатора.

3) Синаптическая щель представляет собой пространство между пре- и постсинаптичекой мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к плазме крови. Через нее медиатор медленно диффундирует от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Моторный аксон, подходя к мышце, теряет миелиновую оболочку и делится на терминальные веточки, каждая из которых подходит к отдельному мышечному веретену. Нервная клетка вместе с сарколеммой мышечного волокна образует структуру, которую называют нервно-мышечным синапсом. Оголенная часть нерва, обращенная к поверхности мышечного волокна, - это пресинаптическая мембрана; оголенная часть мышечного волокна - это пост-синаптическая мембрана; микропространство между этими мембранами - это синаптичес-кая щель. Поверхность мышечного волокна образует множественные контактные складки, на которых расположены N-холинореиепторы.

Определение рефлекса. Компоненты рефлекторной дуги.

Рефлекс – реакция организма на раздражение рецепторов, которая осуществляется с участием ЦНС. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга (путь рефлекса) - это нейронный цепь от периферического рецептора через ЦНС к периферического эффектора (рабочего органа).

1) периферические рецепторы, к которым подходят окончания афферентного (чувствительного) нейрона;

2) афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон – воспринимает изменения внешней или внутренней среды организма. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называется рефлексогенной зоной;

3) вставочный (ассоциативный) нейрон, расположенный в спинном или головном мозге – обеспечивает связь с другими отделами ЦНС, переработку и передачу импульсов к эфферентному нейрону;

4) эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон – вместе с другими нейронами перерабатывает информацию, сформировывает ответ в виде нервных импульсов;

5) эффектор (исполнитель) – рабочий орган.

Большинство рефлексов замыкается в головном и спинном мозге, и лишь небольшое количество их замыкается вне ЦНС – в вегетативных ганглиях. Вставочных нейронов может быть от одного до множества (в нервных центрах).

Самая простая рефлекторная дуга – моносинаптическая.. Она состоит из двух нейронов – афферентного и эфферентного. Таких рефлексов мало – как правило, это сухожильные рефлексы (например, спинальные миостатические – возникающие в ответ на растяжение мышцы). Чаще дуга рефлекса содержит не менее трех нейронов: афферентный, вставочный и эфферентный. Подобные дуги называют полисинаптическими.

Классификация рефлексов.

1. По способу образования:

1) безусловные – врожденные;

2) условные – приобретенные.

2. По компонентам синаптической дуги:

1) моносинаптические;

2) полисинаптические.

3. По уровню замыкания рефлекса:

1) спинальные;

2) бульбарные;

3) мезенцефальные;

4) таламические;

5) кортикальные и т. д.

4. По характеру рецепторов:

1) интероцептивные;

2) экстероцептивные;

3) проприоцептивные.

5. По биологическому значению:

1) половые;

2) оборонительные;

3) пищевые и др.

6. По участию соматических или вегетативных отделов ЦНС:

1) соматические;

2) вегетативные.

7. По конечному результату:

1) сердечные;

2) сосудистые;

3) слюноотделительные и т. д.

Синапс- специализированные структуры, которые обеспечивают передачу возбуждения с одной возбудимой клетки на другую. Понятие СИНАПС введено в физиологию Ч.Шеррингтоном (соединение, контакт). Синапс обеспечивает функциональную связь между отдельными клетками. Подразделяются на нервно-нервные, нервно-мышечные и синапсы нервных клеток с секреторными клетками (нервно-железистые). В нейроне выделяется три функциональных отдела: сома, дендрит, аксон. Поэтому между нейронами существуют все возможные комбинации контактов. Например, аксо-аксональный, аксо-соматический и аксо-дендритный.

Классификация.

1)по местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

- периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, рецепторнонейрональные);

- центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные, сомато-дендритные. сомато-соматические);

2)механизму действия- возбуждающие и тормозящие;

3)способу передачи сигналов- химические, электрические, смешанные.

4)химические классифицируют по медиатору, с помощью которого осуществляется передача- холинергические, адренергические, серотонинергические, глицинергически. и т.д.

Строение синапса.

Синапс состоит из следующих основных элементов:

Пресинаптической мембраны (в нервно-мышечном синапсе - это концевая пластинка):

Постсинаптической мембраны;

Синаптической щели. Синаптическая щель заполнена олигосахаридсодержащей соединительной тканью, которая играет роль поддерживающей структуры для обеих контактирующих клеток.

Систему синтеза и освобождения медиатора.

Систему его инактивации.

В нервно-мышечном синапсе пресиниптическая мембрана-часть мембраны нервного окончания в области контакта его с мышечным волокном, постсинаптическая мембрана- часть мембраны мышечного волокна.

Строение нервно-мышечного синапса.

1 -миелинизированное нервное волокно;

2 -нервное окончание с пузырьками медиатора;

3 -субсинаптическая мембрана мышечного волокна;

4 -синаптическая щель;

5-постсинаптическая мембрана мышечного волокна;

6 -миофибриллы;

7 -саркоплазма;

8 -потенциал действия нервного волокна;

9 -потенциал концевой пластинки (ВПСП):

10 -потенциал действия мышечного волокна.

Часть постсинаптической мембраны, которая расположена напротив пресинаптической, называется субсинаптической мембраной. Особенностью субсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору и наличие хемозависимых каналов. В постсинаптической мембране, за пределами субсинаптической, имеются потенциалозависимые каналы.

Механизм передачи возбуждения в химических возбуждающих синапсах . В 1936 году Дейл доказал, что при раздражении двигательного нерва в его окончаниях в скелетной мышце выделяется ацетилхолин. В синапсах с химической передачей возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников) .Медиаторы – химическкие вещества, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Медиатором в нервно-мышечном синапсе является ацетилхолин, в возбуждающих и тормозных нервно-нервных синапсах - ацетилхолин, катехоламины - адреналин, норадреналин, дофамин; серотонин; нейтральные аминокислоты - глутаминовая, аспарагиновая; кислые аминокислоты - глицин, гамма-аминомасляная кислота; полипептиды: вещество Р, энкефалин, соматостатин; другие вещества: АТФ, гистамин, простагландины.

Медиаторы в зависимости от их природы делятся на несколько групп:

Моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин,серотонин.);

Аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота - ГАМК, глутаминовая кислота, глицин и др.);

Нейропептиды (вещество Р, эндорфины, нейротензин, АКТГ,ангиотензин, вазопрессин, соматостатин и др.) .

Накопление медиатора в пресинаптическом образовании происходит за счет его транспорта из околоядерной области нейрона с помощью быстрого акстока; синтеза медиатора, протекающего в синаптических терминалях из продуктов его расщепления; обратного захвата медиатора из синаптическои щели.

Пресинаптическое нервное окончание содержит структуры для синтеза нейромедиатора. После синтеза нейромедиатор упаковывается в везикулы. При возбуждении эти синаптические везикулы сливаются с пресинаптической мембраной и нейромедиатор высвобождается в синаптическую щель. Он диффундирует к постсинаптической мембране и связывается там со специфическим рецептором. В результате образования нейромедиатор-рецепторного комплекса постсинаптическая мембрана становится проницаемой для катионов и деполяризуется. Это приводит к возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала и затем потенциала действия. Медиатор синтезируется в пресинаптической терминали из материала, поступающего сюда аксональным транспортом. Медиатор "инактивируется", т.е. либо расщепляется, либо удаляется из синаптической щели посредством механизма обратного транспорта в пресинаптическую терминаль.

Значение ионов кальция в секреции медиатора .

Секреция медиатора невозможна без участия в этом процессе ионов кальция. При деполяризации пресинаптической мембраны кальций входит в пресинаптическую терминаль через специфические потенциалозависимые кальциевые каналы в этой мембране. Концентрация кальция в аксоплазме 110 -7 М, при вхождении кальция и повышения его концентрации до 110 - 4 М происходит секреция медиатора. Концентрация кальция в аксоплазме после окончания возбуждения снижается работой систем: активного транспорта из терминали, поглощением митохондриями, связыванием внутриклеточными буферными системами. В состоянии покоя происходит нерегулярное опорожнение везикул, при этом происходит выход не только единичных молекул медиатора, но и выброс порций, квантов медиатора. Квант ацетилхолина включает примерно 10000 молекул.



 

Возможно, будет полезно почитать: