Жировая ткань: анатомия и метаболизм. Анатомия и морфология жировой ткани

Жировая ткань является специфической рыхлой соединительной тканью с преобладанием жировых клеток адипоцитов (от латинского adipem – жир, греческого cytos – вместилище). Жировые клетки удерживаются индивидуально ретикулярными волокнами. Их скопления (кластеры) образуют дольки, ограниченные волокнистыми соединительнотканными перегородкам и окружённые богатой капиллярной сетью. Адипоциты взрослого человека содержат 90% жировой массы организма, хотя составляют около 25% общего количества клеток. Таким образом, структура жировой ткани представлена не только жировыми клетками (адипоцитами), но и другими типами клеток — образующими строму соединительнотканными клетками и капиллярной сетью. На долю жировых клеток приходится 75% объёма жировой ткани.

Адипоциты как правило сферической формы, но чрезвычайно отличаются по размеру (20-200 мкм в диаметре), встроены в матрицу ткани и приспособлены для хранения и высвобождения энергии. Избыточная энергия, поступающая в организм с продуктами питания, усваивается адипоцитами и хранится в виде жировых (липидных) капель.

Основная масса от общего количества липидов в жировых клетках это триглицериды (95%), состоящие в основном из олеиновой и пальмитиновой кислот и в меньшей степени (5%) диацилглицерины, фосфолипиды, неэтерифицированные жирные кислоты и холестерин. Чтобы разместить липиды адипоциты способны увеличить диаметр в 20 раз, при этом их объём увеличивается в несколько тысяч раз.

Тем не менее, жировые клетки не увеличиваются в размерах неограниченно и на неопределенный срок. После того, как достигнута максимальная ёмкость адипоцита, а она составляет 1 нанолитр, т.е. 10 -9 л, из пула клеток-предшественников образуются новые жировые клетки. Поскольку около 90% объёма клетки занимает жировая капля, её небольшое тёмное ядро принимает сплющенную полулунную форму и прижимается к краю клетки, а тонкий цитоплазматический ободок отодвинут на её периферию.

Зрелые белые жировые клетки содержат одну большую жировую каплю, но описаны многоячеистые клетки, содержащие несколько капель, которые позже всё равно сливаются в одну. Клетку окружает тонкая базальная плёнка. По периферии расположены небольшие вакуоли. Митохондрии малочисленны, зона Гольджи мала, цитоплазма заполнена свободными рибосомами, иногда можно увидеть лизосомы. Тонкая мембрана отделяет жировую каплю от цитоплазматической матрицы.

Белый жир составляет основную массу жировых отложений, его функция состоит в хранении и освобождении липидов (жиров и жироподобных веществ) для окисления в скелетных мышцах и других тканях.

Бурый жир – это специализированный тип жировой ткани, который играет важную роль в регулировании температуры тела. У новорожденного ребёнка бурый жир расположен в области шей и межлопаточной области, ограниченно распространён в детстве, в небольшой степени увеличивается его количество у взрослых.

Бурый цвет ткани обусловлен богатой сосудистой сетью. Внешний вид бурого жира пенистый. Это связано с тем, что в его клетках жир не сливается в одну каплю так же легко, как в белых жировых клетках, а хранится несколькими малыми каплями. Клетки бурого жира в изобилии имеют митохондрии и лизосомы. Ядро сферическое, расположено централизовано или эксцентрично.

В митохондриях происходит окисление хранящихся липидов, энергия высвобождается в виде тепла. Поскольку бурая жировая ткань имеет хорошо развитую сосудистую сеть, проходящая кровь подогревается. У человека бурый жир развит в небольшой степени, в значительной степени он присутствует у зимующих животных и грызунов.

Строение

Клетки белой и бурой жировой ткани значительно отличаются друг от друга. Клетка бурой жировой ткани имеет по всей цитоплазме много мелких жировых капель, окружающих большое количество митохондрий, обильно снабжена окончаниями симпатических нервов и кровеносными сосудами. В эмбриогенезе она развивается из миобластов миотома сомитов, т.е. из предшественников скелетной мускулатуры, а не из предшественников соединительной ткани, подобно белым адипоцитам.

Бурая жировая ткань у младенцев составляет около 5% от массы их тела. Она расположена подкожно, между лопатками, в виде небольших отложений вокруг мышц и кровеносных сосудов шеи, в щеках (комочки Биша), а также в большом количестве - в подмышечных впадинах. Более глубокие отложения находятся в переднем средостении, вдоль позвоночника, вокруг почек, надпочечников, аорты., между лопатками, около почек и щитовидной железы. Между лопатками, на грудной клетке и на плечах у младенцев бурые адипоциты граничат с белыми, но нет четкой грани между клетками, среди бурых адипоцитов на "территории" бурой жировой ткани располагаются в некотором количестве белые адипоциты.

По мере взросления количество клеток бурой жировой ткани в указанных зонах снижается, но совсем не исчезает. По частоте встречаемости в организме одна клетка бурого жира, в среднем, приходится на 100-200 белых адипоцитов. У женщин количество клеток бурого жира и их насыщенность митохондриями в 5 раз выше, чем у мужчин.

Функции

Функцией бурой жировой ткани является оперативное обеспечение организма тепловой энергией (адаптивный термогенез ). Именно поэтому ее много у животных, которые впадают в зимний сон и зимнюю спячку, температура тела у них поддерживается за счет сжигания липидов в бурых адипоцитах. Адаптивный термогенез - это повышение теплопродукции в ответ на изменение окружающей среды, в первую очередь снижение ее температуры; на избыток потребления пищи или изменение ее состава; также на ряд патологических воздействий. У человека адаптивный термогенез существует у новорожденных, но при взрослении становится менее востребованным и постепенно исчезает, заменяясь на иные способы сохранения тепла.

Основной механизм адаптивного термогенеза определяется тем, что в митохондриях клеток бурых адипоцитов процессы окисления и фосфорилирования не сопряжены и при окислении жирных кислот происходит, в основном, выделение тепла, а не синтез АТФ. Разобщение обеспечивают специальные белки - термогенины (разобщающие белки, uncoupling proteins , UCP). Существуют несколько изоформ разобщающих белков: UCP-1 находится преимущественно в бурой жировой ткани, UCP-2 - в бурой и белой, UCP-3 - в cкелетных мышцах. Катехоламины через β3-адренорецепторы повышают транскрипцию гена UCP-1, что приводит к увеличению энергозатрат, но у больных ожирением в связи с частым отсутствием бурой жировой ткани подобный эффект практически не проявляется.

Небольшие количества бурой жировой ткани у здоровых взрослых людей осуществляют постпрандиальный термогенез , что в определенной степени препятствует отложению жира на фоне избытка пищи. При ожирении клетки бурой жировой ткани практически отсутствуют и, соответственно, процесс постпрандиального термогенеза не происходит.

Бежевая жировая ткань

Установлено, что помимо белой и бурой жировых тканей имеется промежуточная разновидность - бежевая жировая ткань . Эта ткань является переходной между белой и бурой жировыми тканями. Бежевые адипоциты первоначально имеют крайне низкое количество термогенина, но, как и классические бурые адипоциты, реагируют на определенную стимуляцию (понижение температуры , мышечная работа ) началом высокой экспрессии термогенина и превращением в активные бурые адипоциты. Переход белой жировой ткани в бурую через бежевую жировую ткань является доказанным фактом и служит важным механизмом поддержания энергетического температурного гомеостаза.

При работе скелетных мышц в них повышается содержание особого белка - фактора транскрипции PGC-1a (peroxisome proliferator-activated receptor Gamma Coactivator 1-alpha , PGC-1a), этот белок также экспрессируется в бурой жировой ткани , сердце и почках. Он стимулирует увеличение количества другого белка FNDC5 (fibronectin type III domain-containing protein 5 ).

У белка FNDC5 имеется две функции. Во-первых, он даже в очень низких концентрациях увеличивает синтез мРНК белка термогенина в 70-100 раз. И, во-вторых, при его расщеплении образуется секретируемый мышцами полипептид, который был назван ирисином (по имени древнегреческой богини Ириды, которая являлась вестницей богов Олимпа Зевса и Геры). Именно этот гормон является посредником между физическими нагрузками и различными тканями организма, в том числе белой и бурой жировыми тканями. Вырабатываясь в работающих мышцах, ирисин преобразует белую жировую ткань в бурую.

Ирисин вырабатывается мышечной тканью не только при физической работе , но и при действии на организм холода . Так, при дрожании от холода в течение 10-15 минут вырабатывается такое же количество ирисина, как и при часовой езде на велосипеде со средней интенсивностью.

ВЕС.ру - сайт - 2006

Строение жировых клеток

Жировая клетка называется "адипоцит". Это название состоит из латинского элемента "adeps", что означает "жир", и греческого элемента "kytos", что значит "полый пузырек". Клетки жировой ткани при их изучении под сканирующим электронным микроскопом имеют вид шариков, окруженных коллагеновыми волокнами и кровеносными капиллярами (рисунок 1).

Рисунок 1. Фотография клеток жировой ткани, полученная при помощи сканирующего электронного микроскопа. 1. клетки жировой ткани 2. коллагеновые волокна 3. капилляр Источник изображения: A. Ленинджер. Основы биохимии. Москва, "Мир", 1985

Клетки белой и бурой жировой ткани значительно отличаются друг от друга. Клетка белой жировой ткани имеет внутри себя один большой жировой пузырек (рисунок 1). Этот жировой пузырек занимает практически всю клетку, оттесняя на периферию ядро клетки, которое становиться сплюснутым.

В процессе эмбрионального развития жировая ткань развиваются из так называемой мезенхимы, то есть эмбриональной соединительной ткани. Мезенхима дает начало всем остальным видам соединительной ткани, в том числе и жировой ткани. Мезенхимальная клетка превращается в липобласт, который в свою очередь, превращается в зрелую жировую клетку — адипоцит (рисунок 2).

Рисунок 2. Развитие жировой ткани. Источник изображения: Basic histology. L. Junqueira, J. Carneiro. LANGE Medical Publications, 1980, стр 118, с изменениями.

Интересно, что человек относится к немногим млекопитающим, которые рождаются уже с жировыми отложениями. Они начинают появляться на 30 неделе внутриутробного развития. Раньше считалось, что человек рождается уже с готовыми жировыми клетками, и число их у взрослых людей не увеличивается. В настоящее время выяснено, что это не так. Действительно, сами зрелые жировые клетки не делятся, однако на протяжении всей жизни у человека сохраняются клетки-предшественники жировых клеток.

Существует два периода активного размножения жировых клеток предшественников, и соответственно, увеличения количества адипоцитов:

  • период эмбрионального развития
  • период полового созревания.

В другие периоды жизни человека обычно размножения клеток-предшественников не происходит. Накопление жира происходит только путем увеличения размеров уже существующих жировых клеток. Такой рост жировой ткани называется гипертрофическим.

Однако, никакая клетка не может увеличиваться до бесконечности. Когда количество жира в клетке достигает критической массы, клетки-предшественники получают сигнал, и начинают размножаться, давая рост новым жировым клеткам. Такой тип роста жировой ткани, за счет увеличения количества жировых клеток, называется гиперпластическим (гиперцеллюлярным). Он может иметь место в любом возрасте. Так, у худого взрослого человека имеется около 35 миллиардов жировых клеток. У человека, имеющего выраженное ожирение, количество жировых клеток может достигать 125 миллиардов, то есть в 4 раза больше. Вновь образованные жировые клетки обратному развитию не подлежат, и сохраняются на всю жизнь. Если человек худеет, то они лишь уменьшаются в размерах.

Существует единственный надежный способ борьбы с ожирением, избыточным или лишним весом - бариатрическая хирургия.

Современные операции для похудения:

Бесплатные консультации хирургов проводятся очно и по скайпу каждый понедельник и пятницу с 8.00 до 19.00 ч строго по записи.

Функции жировой ткани

Рассмотрим кратко функции, выполняемые жировой тканью в теле человека.

1.?Накопление энергии. 65–85 % веса адипоцита (жировой клетки) составляет жир. Этот жир представлен в форме триглицеридов, то есть веществ, состоящих из глицерина и трех молекул жирных кислот. Основная функция триглицеридов в организме – быть источником энергии при их расщеплении. У женщин с большим весом в жировой ткани накапливаются десятки килограммов триглицеридов, энергии которых хватило бы на обеспечение основного обмена в течение нескольких месяцев. По сравнению с другими веществами (углеводами, белками) для накопления энергии жиры имеют ряд преимуществ: они могут накапливаться в большом количестве в чистом виде, и в расчете на единицу веса в них содержится в два раза больше энергии, чем в углеводах. Для справки: 1 килограмм жира человека содержит энергию примерно 8750 ккал.

2.?Термоизоляция. В теле современного человека эта функция жировой ткани является несущественной. В то же время у некоторых животных запасы триглицеридов под кожей выполняют сразу две функции: они служат в качестве энергетического депо и образуют теплоизоляционный слой, защищающий организм от действия очень низких температур. Например, тюлени, моржи, пингвины и другие теплокровные животные Арктики и Антарктики снабжены мощными прослойками из триглицеридов. Толстый слой подкожного жира служит не только жировым депо, но и надежно защищающим от холода «гидрокостюмом».

3.?Механическая защита . Жировая ткань не только обеспечивает механическую защиту вокруг внутренних органов человека, но и создает для них ложе. Например, «жировая подушка» надежно и эластично удерживает почки на своем месте. Опущение левой почки после рождения ребенка, например, может вызвать резкое повышение веса женщины на 20 и более килограммов.

4.?Эндокринная функция. За последнее время учеными получены данные о том, что жировая ткань клетки является не просто хранилищем запасенной энергии, а еще является активным эндокринным органом, то есть органом, вырабатывающим гормоны. Наиболее изучено в настоящее время выделение жировыми клетками двух гормонов – лептина и эстрогенов. Лептин впервые был выделен учеными в 1994 году. Он привлек к себе внимание как возможное потенциальное лекарство от ожирения. Вначале предполагалось, что когда человек наедается, его жировые клетки начинают выделять лептин, который попадает в мозг и вызывает чувство сытости. На деле все оказалось не так просто. Искусственное введение лептина во время еды не вызывало чувства насыщения. Оказалось, уровень лептина в крови регулирует только длительность интервала между приемами пищи. Чем ниже уровень лептина, тем чаще человек ест.

Дальнейшие исследования показали, что использование лептина в качестве лекарства для похудения не имеет смысла, так как его уровень в крови у полных и так значительно повышен.

Эстрогены являются женскими половыми гормонами. Жировая ткань человека обладает ароматазной активностью. В ней содержится фермент ароматаза Р450, который преобразует тестостерон, то есть мужской половой гормон, в женские половые гормоны, эстрогены. Скорость преобразования увеличивается с ростом хронологического возраста человека, а также с ростом жировых накоплений. Жировые клетки поглощают тестостерон из крови и выделяют в нее эстрогены. Особенной ароматазной активностью отличается жир, накапливаемый в животе.

Таким образом, становится понятно, откуда берется практически женская грудь у мужчин с большим «пивным» животом, почему у них снижается потенция и плодовитость.

Кроме этих двух гормонов жировая ткань выделяет и другие вещества, важные для нормализации жизнедеятельности всего организма. Жировая ткань выполняет еще ряд других функций, в том числе: превращение углеводов в жиры (с участием инсулина); расщепление жиров с образованием углеводов; накопление витаминов A, D, Е; пассивное обезвреживание (депонирование) вредных веществ; участие в водном обмене. При голодании, при усиленной физической работе, обильном потоотделении усиливается расход жиров с образованием воды, а при ограничении воды – ведет к уменьшению жирообразования.

Из книги Дерматовенерология автора Е. В. Ситкалиева

53. Опухоли мезенхимальной ткани Опухоли жировой ткани Липома. Доброкачественная опухоль. Узел цвета неизменённой кожи или желтоватого оттенка, мягкий, часто дольчатый, безболезненный. Нередко опухоли множественные.Фибролипома. Развивается фиброзная ткань, в связи с

Из книги Гистология автора

Тема 13. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ. СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ В понятие «соединительные ткани» (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани) объединяются неодинаковые по морфологии и выполняемым функциям ткани, но обладающие некоторыми общими свойствами и

Из книги Гистология автора Татьяна Дмитриевна Селезнева

Тема 14. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ. СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ К скелетным соединительным тканям относятся хрящевые и костные ткани, выполняющие опорную, защитную и механическую функции, а также принимающие участие в обмене минеральных веществ в организме. Каждая из

Из книги Гистология автора Татьяна Дмитриевна Селезнева

Тема 16. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ. СЕРДЕЧНАЯ И ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ Сердечная мышечная тканьСтруктурно-функциональной единицей сердечной поперечно-полосатой мышечной ткани является кардиомиоцит. По строению и функциям кардиомиоциты подразделяются на две основные группы:1)

Из книги Гистология автора В. Ю. Барсуков

13. Скелетные соединительные ткани. Хрящевые ткани Хрящевая ткань состоит из клеток – хондроцитов и хондробластов, а также из плотного межклеточного вещества.Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные

Из книги Гистология автора В. Ю. Барсуков

14. Скелетные соединительные ткани. Костные ткани Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70 %

Из книги Гистология автора В. Ю. Барсуков

15. Скелетные соединительные ткани. Костные ткани (кость, надкостница, красный костный мозг) Кость – это орган, основным структурным КПМРП-нентом которого являются костная ткань.Вместе с суставами и связками, соединяющими кости скелета между собой, и мышцами,

Из книги Гистология автора В. Ю. Барсуков

17. Мышечные ткани. Сердечная и гладкая мышечные ткани Сердечная мышечная тканьСтруктурно-функциональной единицей сердечной поперечнополосатой мышечной ткани является кар-диомиоцит. По строению и функциям кардиомиоциты подразделяются на две группы:1) типичные, или

автора Ольга Сергеевна Черногаева

Особенности строения и функционирования жировой ткани Примитивная жировая ткань определяется уже на четвертом месяце внутриутробной жизни плода. В течение первого года жизни ребенка адипоциты увеличиваются в размере в три раза и продолжают делиться и расти до

Из книги Избавление от целлюлита за 48 часов: Новейшая методика автора Ольга Сергеевна Черногаева

Особенности распределения жировой ткани в организме Распределение в организме жира зависит от пола, возраста и расовой принадлежности. Как правило, у мужчин целлюлита не бывает. Предположительно это связано с расположением соединительно-тканных перемычек, которые

Из книги Реальные рецепты против целлюлита.5 мин в день автора Кристина Александровна Кулагина

Нарушение кровообращения в жировой ткани В связи со склерозированием и сдавливанием сосудов развивается венозная недостаточность. Развивается местный отек, сосуды еще больше сдавливаются. Ткани страдают от недостатка кислорода и избытка токсинов. В результате

автора Вероника Климова

Биоритмы жировой клетки Жировая клетка? Очень приятно! Но прежде чем разбираться в тонкостях характера и повадках женских жировых клеток, давайте сначала с ними просто познакомимся.Как известно, у каждой клетки в организме есть своя роль, определяющая ее внешний вид.

Из книги Худеем во сне. Биоритмы стройности автора Вероника Климова

Биоритмы женской жировой клетки Итак, деятельность женской жировой клетки тесно связана с эстрогенами. Повышенный уровень эстрогенов способствует накоплению жира в организме. И происходит это благодаря тому, что в жировой клетке женщины содержится гораздо больше

Глава 8 Очищение жировой ткани «Растормошить» жировую клетчатку достаточно сложно. Самый простой и доступный способ - голодание. Голодание абсолютное - но ни в коем случае не «сухое». Вообще как закон для большинства чисток можно принять наличие достаточного или слегка

автора Макс Лис

Контроль жировой прослойки Ученые предполагают, что жировая прослойка регулируется врожденными контрольными уровнями содержания жира в организме. Врожденные контрольные уровни - это прежде всего управляющие механизмы, регулирующие количество жира, которое организм

Из книги Минимум жира, максимум мышц! автора Макс Лис

Максимизируйте функции мышц, минимизируя функции жировых тканей Этот принцип можно применить к обширному комплексу метаболических процессов, которые принимают решение, произойдут ли рост мускулов и потеря жира. Этот принцип приводит к пониманию, какие процессы следует


Жировая ткань играет очень важную роль в здоровье человека. Она начинает формироваться уже на четвертом месяце развития эмбриона. Состоит в основном из адипоцитов (жировые клетки), основная часть которых находится в подкожной клетчатке и вокруг жизненно важных органов. В первые годы жизни происходит активный рост количества и размеров жировых клеток. Затем появление новых клеток начинает сокращаться и к 10 - 12 годам окончательно формируется их количество, которое индивидуально для каждого человека.

Жировые клетки до 85% состоят из триглицеридов, это специальное вещество, которое синтезируется из продуктов расщепления пищевых жиров и в такой форме жиры сохраняются в организме.

Триглицерид при расщеплении является источником энергии, на его долю приходится 90% всех запасов энергии организма. Этот резерв необходим для роста, для репродуктивной функции и других физиологических процессов. По сравнению с триглицеридом энергетический запас белка и гликогена составляет незначительную часть, и служит для быстрого получения энергии, например при физической нагрузке, или кратковременном голодании. Энергию жировой ткани организм не тратит по мелочам, на котором организм может прожить без еды не один месяц.

Функции жировой ткани

1. Накапливает жир и сохраняет энергетический запас (в одном килограмме жира содержится 8750 ккал), который необходим для роста и нормальной работы организма.

2. Окружает внутренние органы и желудочно-кишечный тракт, защищая их от механических сотрясений и травм.

3. Поддерживает оптимальную температуру организма, выполняя функцию теплоизоляционного слоя.

4. Накапливает жирорастворимые витамины (A, D, E, K).

5. Выполняет эндокринную функцию, выделяя в кровь ряд необходимых веществ.

Разделяют три слоя жировой ткани: первый - под кожей, второй - под мышечной тканью (стратегический запас), третий – внутри брюшной полости (вокруг внутренних органов). Т.е. жировая ткань распределена по всему организму, с некоторым отличием у мужчин и женщин. У мужчин жировая ткань распределена более равномерно и составляет 15 – 20% массы тела, при чем структура жировой ткани более плотная, поэтому у мужчин целлюлита практически не бывает. У женщин жировая ткань составляет 20 – 25% массы тела, подкожно-жировой слой толще, а жиры откладываются в молочных железах, тазовой области и области бедер.

Жировая ткань состоит из белых и бурых клеток.

Белые клетки имеют один большой жировой пузырек, который занимает всю клетку, окружен кольцом цитоплазмы и оттесняет ядро на периферию.

Бурые клетки состоят из небольших капель жира, рассеянных по цитоплазме, ядро расположено эксцентрично.

Цитоплазма – внутренняя среда клетки, представляет собой водянистое вещество - цитозоль (на 90% состоит из воды). В состав цитоплазмы входят все органические и неорганические вещества, а так же нерастворимые отходы метаболических процессов и запасные питательные вещества. Перетекая внутри клетки, цитоплазма перемещает с собой все вещества и в ней происходит синтез жирных кислот, нуклеотидов и других веществ.

Из клеток строятся соответственно белая, бурая и смешанная жировая ткань.

Белая жировая ткань преобладает в организме человека и выполняет все вышеперечисленные функции.

Бурая жировая ткань служит для согревания организма, вырабатывая тепло, и рассеивает избыток потребляемой с пищей энергии. Ее много у животных, которые впадают в зимнюю спячку и у младенцев, которым она помогает адаптироваться к новым условиям. У взрослого человека бурой жировой ткани очень мало. В чистом виде она есть только около почек и щитовидной железы.

Смешанная жировая ткань расположена между лопатками, на грудной клетке и на плечах.

Белая и бурая жировая ткань

Существует два типа жировой ткани, отличающиеся по своим основным характеристикам, микроскопическим и метаболическим особенностям – бурая и белая жировая ткань (рис. 1;2).

Рис.1. Бурая жировая ткань



Рис.1. Белая жировая ткань

Бурая жировая ткань обязана своим цветом присутствию большого количества митихондрий в цитоплазме. Под микроскопом отличия между тканями видны в особенностях запасания триацилглицеридов. В адипоцитах бурого жира запасенные липиды присутствуют в виде множества мелких капель, в адипоцитах белого жира – в виде единой капли, обычно заполняющей собой всю клетку; цитоплазма, митохондрии и ядро смещены к периферии и сжаты в тонкий ободок. Обе ткани накапливают триацилглицериды и могут высвобождать жирные кислоты. Различия заключаются в том, что бурая жировая ткань обладает гораздо большей окислительной способностью и может окислять гораздо больше жирных кислот после высвобождения.

Бурая жировая ткань и концепция разобщения

Бурая жировая ткань обладает уникальными метаболическими свойствами. Как большинство других тканей, она способна окислять субстраты в своих митохондриях посредством цикла трикарбоновых кислот, в отличие от других тканей, этот процесс отделен от образования АТФ при стимуляции ткани симпатической нервной системой.

Во всех тканях, содержащих митохондрии, электронная транспортная цепь переносит протоны на наружную сторону внутренней мембраны, создавая протонный градиент между двумя сторонами внутренней мембраны митохондрий. Это способ временного запасания энергии, выделяющейся при окислении субстрата. Протонный градиент снижается за счет пассивного транспорта протонов обратно в матрикс через ферментный комплекс АТФ-синтазы, что приводит к образованию АТФ из АДФ и неорганического фосфата. В митохондриях бурой жировой ткани этот процесс разделен специфическим разобщающим протеином (UCP, более известнен как термогенин), за счет которого протонный градиент снижается без синтеза АТФ – при этом энергия, высвобождающаяся при окислении субстрата, переходит в тепло, а также возвращение свободных протонов в матрикс повышает высвобождение жирных кислот из запасенных триацилглицеридов и увеличивает их уровень в оттекающей от ткани крови. Бурая жировая ткань очень хорошо кровоснабжается.

Бурая жировая ткань важна у животных, которым периодически необходима продукция тепла, например млекопитающим, впадающим в спячку. Во время зимней спячки температура тела и скорость метаболизма падают, сохраняя запасы пищи. Пробуждение от спячки осуществляется генерацией тепла бурой жировой тканью. Крупные взрослые млекопитающие, в том числе люди, обычно не имеют проблем с производством тепла, поскольку отношение массы тела (генерирующей тепло) к площади его поверхности (теряющей тепло) приводит к выработке лишнего тепла, поэтому у взрослых людей наоборот развиваются механизмы предохранения от перегревания – потоотделение, расширение капилляров кожи. Нет данных о том, что у взрослых людей имеется достаточное количество бурой жировой ткани. Напротив, у детей соотношение массы к площади поверхности совсем другое и им необходимы дополнительные механизмы теплопродукции, у новорожденных бурый жир играет важную роль. Затем он исчезает в процессе развития. Имеются противоречивые сведения о том, может ли он регенерировать и возобновить свою работу у взрослых, или же белая жировая ткань не может превратиться в бурую.

Процесс разобщения приводит к потере метаболической энергии, высвобождающейся при окислении триацилглицеридов, т.е. генерализованная стимуляция этого процесса рассматривается как прекрасный способ регуляции массы тела. Этот интерес привел в 1997 г к открытию белка, сходного с UCP бурой жировой ткани. UCP был переименован в UCP1, а новый белок назван UCP2. Этот белок экспрессируется многими видами тканей, не только бурым жиром.

Существует семейство сходных протеинов:

UCP1 (термогенин) – бурая жировая ткань(продукция тепла)

UCP2 – широко распространен

UCP3 - в основном, скелетные мышцы. Вместе с предыдущим, уровень этого белка повышается во время голодания.

UCP4 – головной мозг. Функция неизвестна.

Существуют также разобщающие протеины растений, функция которых заключается в согревании тканей перед прорастанием семян.

Новые варианты белков могут индуцировать разобщение, но их истинная роль заключается в транспортировке жирных кислот (в виде их ионизированных форм) из митохондриального матрикса на наружную сторону внутренней мембраны. Внутри матрикса жирные кислоты накапливаются, когда их окисление повышено (голодание) – это является стимулирующим стимулом для механизма, экспортирующего их наружу. Транспорт жирных кислот наружу эквивалентен транспорту протонов внутрь, т.е. разобщение регулируется за счет обратной связи.

Метаболизм белой жировой ткани

У взрослых людей жировая ткань вся относится к типу белой. Ее основная метаболическая роль заключается в контролировании процесса запасания и высвобождения жира, запасания в форме триацилглицеридов и высвобождения в виде неэтерифицированных жирных кислот. Жировую ткань иногда описывают как метаболически инертную. Это справедливо только в одном ограниченном значении слова: она потребляет мало кислорода. Но транспорт жирных кислот внутрь и наружу из белой жировой ткани представляет собой большую часть энергетического метаболизма. Необходимо напомнить, что жиры – триацилглицериды и неэтерифицированные жирные кислоты – нерастворимы в воде и их присутствие в плазме подчиняется специфическим транспортным механизмам. Избыточная концентрация липидов в плазме может оказывать побочные эффекты (рис. 5)


Т.е., регуляторная роль белой жировой ткани необходима для нормального здоровья.

Длительное присутствие высокой концентрации холестерина или триацилглицеридов в кровеносных сосудах может приводить к образованию отложений жира в артериальной стенке – атером; процесс - атеросклероз.

Избыточное высвобождение неэтерифицированных жирных кислот, которое может происходить при стрессовых ситуациях, также может оказывать отрицательные побочные влияния на сердце и предрасполагать к нарушению его сократимости, в тяжелых случаях – к развитию фибрилляции желудочков – нескоординированному сокращению волокон, делающему невозможным адекватный сердечный выброс. Имеется возможная связь между острой стрессовой ситуацией и сердечным приступом. Повышенный уровень неэтерифицированных жирных кислот приводит к повышению печеночной выработки триацилглицеридов в составе липопротеинов очень низкой плотности, что повышает вероятность развития атеросклероза. Длительно существующий повышенный уровень неэтерифицированных жирных кислот нарушает чувствительность тканей к инсулину и может нарушать процесс секреции инсулина бета-клетками поджелудочной железы. Некоторые проспективные исследования с периодом наблюдения несколько лет показали, что повышенный плазменный уровень неэтерифицированных жирных кислот связан с повышенным риском развития сахарного диабета второго типа, а также с повышением вероятности внезапной смерти от сердечного приступа (вероятно, это связано с нарушениями сердечного ритма).

Одним из серьезных (хотя и редких) осложнений избыточной концентрации липидов в плазме крови является жировая эмболия. Это может произойти после переломов, в частности, длинных трубчатых костей – при этом в кровоток выходят жировые клетки из желтого костного мозга. Капли жира могут заблокировать кровеносные сосуды, в частности, легких.

Осложнения, связанные с избыточной концентрацией липидов в крови, требуют регуляции их поступления и удаления из кровотока. Важную роль в этой регуляции играет белая жировая ткань. Далее будут рассмотрены два различных аспекта метаболизма белой жировой ткани – накопление триацилглицеридов при избытке питательных веществ в крови (после еды) и высвобождение жирных кислот – мобилизация жира – когда в нем возникает потребность у других органов (во время физической нагрузки, после ночного голодания). Оба процесса происходят и регулируются одновременно (при запасании жира подавляется его мобилизация и наоборот).



 

Возможно, будет полезно почитать: