Fiskesyn - hvordan ser en fisk? Fiskens visuelle organer Funktioner af øjne hos fisk

Øjet er en perfekt optisk enhed. Det ligner et fotografisk kamera. Øjets linse er som en linse, og nethinden er som en film, hvorpå billedet er produceret. Hos landdyr er linsen linseformet og kan ændre sin krumning. Dette gør det muligt at tilpasse synet til afstanden.

En person ser meget dårligt under vand. Evnen til at bryde lysstråler i vand og linsen i øjet hos landdyr er næsten den samme, så strålerne er koncentreret i et fokus langt bagved nethinden. På selve nethinden fås et uklart, sløret billede.

Fiskens øjes linse er kugleformet, den bryder stråler bedre, men kan ikke ændre form. Og alligevel kan fisk til en vis grad tilpasse deres syn til afstand. Det opnår de ved at bringe linsen tættere på eller bevæge sig væk fra nethinden ved hjælp af specielle muskler.

I praksis kan fisk i klart vand ikke se længere end 10-12 meter, men tydeligt - kun inden for halvanden meter.

Synsvinklen for fisk er meget bred. Uden at dreje kroppen kan de se objekter med hvert øje lodret i en zone på omkring 150° og vandret op til 170°. Dette forklares ved placeringen af ​​øjnene på begge sider af hovedet og linsens position, forskudt mod selve hornhinden.

Vandverdenen må virke helt usædvanlig for fiskene. Uden forvrængning ser fisken kun genstande placeret direkte over hovedet - i zenit. For eksempel en sky eller en svævende måge. Men jo skarpere indgangsvinklen for lysstrålen i vandet og jo lavere overfladeobjektet er placeret, jo mere forvrænget ser det ud for fisken. Når lysstrålen falder i en vinkel på 5-10°, især hvis vandoverfladen er hakket, holder fisken helt op med at se objektet.

Strålerne, der kommer fra fiskens øje uden for keglen på 97,6°, reflekteres fuldstændigt fra vandoverfladen, og det virker spejlagtigt for fisken. Det afspejler bunden, vandplanter og svømmende fisk.

På den anden side giver de særlige kendetegn ved brydningen af ​​stråler fisken mulighed for at se tilsyneladende skjulte genstande. Lad os forestille os et vandområde med en stejl, stejl bred. En person, der sidder på kysten, vil ikke se fisken - den er skjult af kystkanten, men fisken vil se personen.

Genstande halvt nedsænket i vand ser fantastiske ud. Det er sådan, ifølge L. Ya. Perelman, en person, der er brystdybt i vandet, skal se ud for at fiske: "For dem, der går gennem lavt vand, deler vi os i to og bliver til to skabninger: den øverste er benløs. , den nederste er hovedløs med fire ben! Når vi bevæger os væk fra undervandsobservatøren, bliver den øvre halvdel af vores krop i stigende grad komprimeret i den nederste del; på et stykke afstand forsvinder næsten hele overfladekroppen - kun et frit svævende hoved er tilbage."

Selv når man går under vandet, er det svært for en person at kontrollere, hvordan fisk ser. Med det blotte øje vil han slet ikke se noget klart, men når han kigger gennem en glasmaske eller fra vinduet på en ubåd, vil han se alt i en forvrænget form. I disse tilfælde vil der nemlig også være luft mellem det menneskelige øje og vandet, hvilket helt sikkert vil ændre lysstrålernes forløb.

Hvordan fisk ser genstande placeret uden for vandet blev verificeret ved undervandsfotografering. Ved hjælp af særligt fotografisk udstyr blev der taget fotografier, der fuldt ud bekræftede de ovenfor udtrykte betragtninger. En idé om, hvordan overfladeverdenen ser ud for undervandsobservatører, kan dannes ved at sænke et spejl under vandet. Ved en vis hældning vil vi se refleksionen af ​​overfladeobjekter i den.

Fiskeøjets strukturelle træk, såvel som andre organer, afhænger primært af levevilkårene og deres livsstil.

Mere skarpe end andre er de daglige rovfisk: , . Dette er forståeligt: ​​de opdager byttedyr hovedsageligt ved synet. Fisk, der lever af plankton og bundorganismer, kan godt se. Deres syn er også af afgørende betydning for at finde bytte.

       

Hvilken slags syn har fisk?

Fisk lever i vand, og dens adfærd er skjult for os. Lad os prøve at finde ud af, hvor langt og hvilken lokkemad fiskerne tilbyder, eller hvilken farve fiskesnøre fisken ser. Mange videnskabelige artikler er viet til studiet af fisks adfærd. Men de udgives ikke ofte i populære publikationer for lystfiskere. Der er forskellige meninger, for eksempel i lang tid blev det troet, at fisk med en sfærisk linse og en kort brændvidde er nærsynet. Og at fisk har forskelligt syn i forskellige lag af vand. Og den fisk kan tydeligt skelne objekter inden for en rækkevidde på lidt mindre end en meter, og at fiskens længste synsvidde ikke kan overstige 12 m, og de angiveligt ikke kan se længere.

Men ligesom alt, hvad der kan studeres, studeres fiskens adfærd også, inklusive syn. Og det viste sig, at fisk trods alt ikke er så kortsynede, mange af arterne kan øge skarpheden af ​​deres syn ved at tilpasse øjnene til lange afstande. Grænsen for skarpt syn i nærheden afhænger af selve fiskens størrelse og kan variere fra 0,1 til 5 cm. Så hvilken slags syn har fisk?

Forskere har udført undersøgelser af synet af fisk, der lever i havene. Og det viste sig, at i det blågrønne vand i havet i skarpt lys kan fisk som hestemakrel, ansjos osv. skelne tråde i forskellige farver på afstand. For eksempel ser de på den største afstand hvide tråde (op til 2,5 m). Sorte fiskeliner kan skelnes af fisk i en afstand på op til 2 m, mørkebrune tråde er bedst kendetegnet ved fisk op til 1,5 m, mørkeblå op til 1,2 m og blågrønne op til 0,7 m.

Gennemførte undersøgelser har vist, at størrelsen af ​​fisks øjne påvirker fiskens syn. Fiskene med store øjne er i stand til at tune dem bedre. Vandgennemsigtighed påvirker også fiskens syn. Selvfølgelig er fiskerne bekymrede over det faktum: ser fisken personen, der fanger den? Fysikkens lov om lysstrålernes brydning gælder her. Og genstande på kysten ser højere ud til fisken, og hvis en person står, så ser det ud til, at fisken hænger i luften.

Fiskens øje er designet på en sådan måde, at fisken kun vil se objekter på kysten og over vandet i en vinkel på højst 97,6 % i forhold til dens lodrette øje. I bunden ser fisken ikke genstande fra denne vinkel. Også videnskabsmænd tilfredsstillede med deres forskning interessen hos lystfiskere, der fiskede med skeer eller jigs. De var interesserede i, hvordan fisken vælger lokkemad - efter farve eller form. Undersøgelsen involverede sådanne arter af fisk som multe, skalle, væsel osv. Disse arter blev tilbudt forskellige lokkemad at vælge imellem, der adskilte sig fra hinanden i farve, form og størrelse. Også for dem, der fisker med en ske eller jig, blev hastigheden af ​​dens bevægelse i vandet taget i betragtning. De gule og grønne farver på lokkerne var populære hos væsel og multe, den røde farve var hovedsageligt foretrukket af smaridaen, og hun greb også nogle gange den gule. Grøn og hvid gik nær roachen. Med hensyn til formen på lokkemad var fisken ligeglad, selvom det var et kryds. For fisk kan størrelsen på agnen og hvor hurtigt den kan bevæge sig i vandet være vigtig.

De parrede øjne, der tjener som synsorganet, er normalt sfæriske i form og er placeret i kraniets øjenhuler eller baner. Uden forhvert øje er beskyttet af et lag brusk eller tæt bindevæv, der danner det tykke ydre lag af øjet - sclera eller sclerose (tunica fibrosa oculi; fig. II). På den forreste åbne side er scleraen erstattet af en tynd gennemsigtig membran - hornhinden (hornhinden) (fig. 10). I et længdesnit af øjet kan man tydeligt se, at hornhindens konveksitet er anderledes end skleraens, hvilket resulterer i, at hornhinden danner en slags halvkugle, der mærkbart rager frem på profilen af ​​konturerne af hornhinden. sclera. Indersiden af ​​sklerosen eller scleraen er beklædt med årehinden (tunica vasculosa), dannet af bindevæv, der er rigeligt forsynet med blodkar.

Et skinnende lag-spejl (tapetum lucidum) støder nogle gange op til ydersiden af ​​årehinden, hvilket får øjet til at gløde i mørke. Typisk er tapeturn lucidum sammensat af flere cellelag, mellem hvilke der ligger små krystaller, der kan reflektere lysstråler på nethinden, eller nethinden, der ligger indad fra coudalmembranen. Tapetum lucidum har denne struktur hos kødædende pattedyr (for eksempel katte, hunde) såvel som hos hvaler og sæler.

Ved krydset mellem sclera og cornea er der en ringformet membran - iris (iris; fig. 9). Bindevævets forreste lag af iris kan indeholde pigment, der forårsager farven på mørke øjne. Hvis pigmentet i det forreste lag er fuldstændig fraværende, men ligger i de bageste lag af iris, er resultatet en lys øjenfarve (for eksempel blå).

Ris. Øjet af en gedde i et lodret længdesnit.

1-nethinden; 2-pigment epitel; 3 - choroidea; 4- optisk nerve; 5- linse; 4. flok; 7-muskel, retraktor knas ansigt; 8. sene; 9-regnbue; 10 - hornhinde; 11-sklerotisk; 12-koroidal kirtel. Den stiplede linje viser linsens position V tilgodeset øje.

Endelig, hvis iris ikke indeholder pigment, giver gennemskinnelige blodkar øjet den røde farve, der er karakteristisk for albinoer. Iris begrænser den indre åbningspupil, som kan udvide sig og trække sig sammen på grund af tilstedeværelsen af ​​radiale og cirkulære muskelfibre i irislaget. Lige bag iris dannes en foldet ringformet ryg-ciliær krop (corpus ciliare), bestående af muskelfibre. Denne formation hos terrestriske hvirveldyr er af stor betydning i processen med akkommodation eller tilpasning af øjet til forskelligt syn (fjern og nær).

Den ciliære krop er dannet af de forreste dele af årehinden. Derudover danner den del af nethinden, der støder op til ciliærlegemet, en zone af bittesmå dentikler (ora serrata). Så for eksempel har en person 50 lignende dentikler. Langs kanten af ​​ciliærlegemet fastgøres en tynd, også bindevævspose af linsen ved hjælp af bindevævstråde (zonula ciliaris zinnii). Den gennemsigtige linse (lens cristallina), der består af et lag af de fineste koncentrisk arrangerede fibre, i rolig tilstand strækkes af ledbåndet, hvormed den er fastgjort, og har en forholdsvis flad form (installation på den fjerneste); når ciliarmusklen trækker sig sammen, svækkes spændingen i ledbåndet, og linsen bliver mere konveks (indstillet til at lukke).

Hos fisk opnås indkvartering ved tilstedeværelsen af ​​en speciel halvmåneformet proces, der strækker sig fra årehinden og fastgøres til linsens væg. Delikat gennemskinnelig nethinde eller nethinde (nethinden; fig., jeg), linjer indersiden af ​​årehinden. Kanterne af nethinden når frem til den ciliære krop og ender her med specielle bølgede folder (se ovenfor). Synsnerven passerer fra bagsiden af ​​øjet gennem sclera, årehinde og breder sig med sine fibre langs indersiden af ​​nethinden (fig. 4).

Nethindens struktur er meget kompleks (fig. 2). Følsomme celler er fordelt på ydersiden (vendende væk fra lyset) og hver bærer på sin ydre del særlige perceptive elementer - relativt aflange stænger eller kortere hævelser - kegler (fig. 2, 9). Disse ejendommelige formationer er nedsænket med deres ender i det ydre pigmentlag af nethinden (fig. 2.10). Følsomme celler med de beskrevne: perceptive elementer (stænger og kegler) kaldes det ydre cellelag. Indad fra den er der flere lag af nerveceller forbundet med dendritter; enderne af synsnerven nærmer sig det inderste lag af ganglieceller (fig. 2, 12). Alle disse komplekse formationer understøttes af understøttende celler (fig. 2, 11).


Til beskrivelsen af ​​nethinden skal det tilføjes, at på det punkt, hvor synsnerven kommer ind i nethinden, er der kun et lag af synsnervefibre, og der er ingen elementer, der opfatter lys. Det område af nethinden, der svarer til placeringen af ​​synsnerven, er ikke i stand til at opfatte lysstimulering og kaldes den blinde plet (papilla nervi optici). På linjen af ​​øjets hovedakse er der en gul plet (macula lutea; fugle har op til tre lignende pletter). På stedet for den nævnte plet består nethinden udelukkende af et lag af stænger og kogler, dvs. den er mest modtagelig for lys.

Ris. 2. Skematisknethindesnit øjne.

1-indre grænsemembran; 2 - nervefibre; 3. lag af ganglieceller; 4 - indre mesh lag; 5 lag bipolære celler; 6 - ydre mesh lag; 7 - lag af visuelle celler; 8 - ydre grænsemembran; 9 - stænger og kegler; 10 - pigmentepitel; 11 - støtte; 12 - centrifugale og centripetale fibre i eritialkanalen; I, II, III-tre på hinanden følgende bælter af retinale neuroner.

Mellemrummet mellem hornhinden og pupillen kaldes øjets forkammer og er fyldt med vandig væske. Lille smalområdet mellem iris og linsen udgør øjets bageste kammer. Øjets indre hulrum (mellem pupillen og nethinden) er lavet af gelatinøs glaslegeme (corpus vj treum), dækket med den tyndeste gennemsigtige strukturløse membran (membrana hyaloidea).

Hornhinden, kammervandet, linsen og glaslegemet udgør øjets optiske apparat, som tjener til at lede lysstråler til retinallaget. I dette tilfælde tjener iris som en mellemgulv, der regulerer mængden af ​​lys, der kommer ind i øjet. En af de vigtigste dele af øjet er nethinden, som opfatter lysstimulering. Hos mange hvirveldyr er øjnene beskyttet af hudfolder - de øvre og nedre øjenlåg (palpebrae), foret indefra med stratificeret epitel, der danner bindehinden. Øjenlågene indeholder ringmuskler, hvis sammentrækning får øjenlågene til at komprimeres og samles. Langs øjenlågenes kanter kan man ofte se hår i form af frynser, der danner øjenvipper. Fisk har normalt kun ét ring øjenlåg. Nogle pattedyr, fugle, hajer, padder og krybdyr har en udviklet niktiterende hinde (membrana nicticans), som ligger dybere end øjenlågene og trækker øjnene fra det indre hjørne til det ydre. Hos mennesker er rudimentet af den niktiterende membran bevaret i form af en semilunar fold i den nederste indre hjørne af øjet. Hos mange firben og fisk er begge øjenlåg gennemsigtige, smeltet sammen og danner et permanent dække for hornhinden.

Hos terrestriske hvirveldyr udvikles forskellige kirtler i øjenlågsområdet, der fugter øjets forvæg med deres sekret. En væsentlig gruppe af kirtler er lokaliseret i det nedre øjenlåg ved den forreste indre øjenkrog; her er den harderiske kirtel, som udskiller et olieagtigt sekret. En anden gruppe af kirtler, de såkaldte tårekirtler, er placeret i den bagerste øjenkrog. Hos pattedyr er tårekirtlerne placeret under det øvre øjenlåg. Det flydende, vandige indhold af tårekirtlerne strømmer ned i bindehinden til den forreste-indre øjenkrog, hvorfra det kommer ind i næsehulen gennem tårekanalen. Hos vandpattedyr, for eksempel hvaler, er tårekirtlerne veludviklede, men deres sekretion er ikke flydende, vandig, men fedtholdig og dækker øjeæblets overflade med et tyndt lag. De nasolacrimale kanaler hos hvaler er ikke udviklede.

Det hvirveldyrs øje er drevet af sammentrækninger af seks muskler. Heraf hører fire til gruppen af ​​rectusmuskler (m. recti). Den eksterne rectusmuskel (se ovenfor) er innerveret af n. abducens, de tre andre er n. oculomotorius. Der er to skrå muskler; af disse er den øverste udstyret med endelser n. trochlearis, nedre-n. oculomotorius. Mange pattedyr, med undtagelse af primater, flagermus, elefanter osv., udvikler en muskel, der stikker øjet ud (m. retractor bulbi). Denne muskel forsynes af nerver: n. abducens, og i nogle tilfælde n. oculomotorius.


Økologisk liv er en del af naturen. Derfor eksisterer alle levende organismer på Jorden i tæt samspil med miljøet. Systemet med organisk og uorganisk liv på Jorden er ret stabilt, hovedsagelig på grund af levende organismers evne til følsomt at reagere på de mindste ændringer i det ydre miljø. Meningen med denne reaktion er at opretholde kroppens tilstand så passende som muligt for miljøet. Hvis organismens funktionelle evner til at tilpasse sig ændringer i miljøet ikke er nok, så vil overlevelse kræve organiske ændringer, som, hvis de er ubetinget gavnlige for arten, fikseres genetisk. Det er præcis sådan de vigtigste aromorfoser historisk set opstod, på grundlag af hvilke artsdannelsen blev udført.

Rettidig modtagelse af ændringer i parametrene for det ydre (og indre) miljø er således en vital funktion for ethvert individ såvel som arten som helhed.

Derfor er irritabilitet et af de vigtigste tegn på levende ting, en obligatorisk egenskab for alle levende (plante- og dyreceller). Takket være det forenes alle levende væsener med den omgivende verden som i et enkelt informationsfelt, hvis krænkelse har en skadelig effekt på individet af befolkningen, arten og bios som helhed. Irritabilitet er en samlet reaktion af celler og væv i kroppen på ændringer i det ydre miljø. Kroppen påvirkes af for mange stimuli fra det ydre miljø, der adskiller sig kvalitativt og kvantitativt. Derfor skal kroppens reaktivitet være selektiv.

Fisk opfatter et stort antal signaler fra det ydre miljø: fra ionisk til mekanisk. I fysiologi opdeles miljøstimuli normalt i gunstige og ugunstige (tabel 2.1). Strengt taget er denne opdeling fra evolutionær udviklingssynspunkt absurd, da dyret har brug for enhver information fra det ydre miljø for rettidig passende pH-virkning. Dette er tilfældet, når ordsproget "informeret midler beskyttet" er sandt.

Ydre stimuli opfattet af fisk

Elektromagnetisk og termisk energi Lys

Varme/kulde Elektricitet Magnetisk energi

Mekanisk energi Lyd/vibration

Tryk/osmotisk tryk

Tyngdekraft

Røre ved

Kemiske faktorer

Fugtighed

Den store betydning af miljøfaktorer for den normale funktion af dyreorganismen blev påpeget af fysiologens patriark I. P. Pavlov. Hans "stilhedstårn" skabte fuldstændig isolation af dyret fra omverdenen. I fravær af ydre stimuli udviklede forsøgsdyr mentale patologier,

Hos fisk er kontakten med det ydre miljø endnu tættere end hos højere hvirveldyr. Derfor bør kontrollen med ændringer i det ydre miljø hos fisk være mere følsom. Dette lettes af et veludviklet receptorapparat. Fisk reagerer på lys, der er synligt for mennesker, elektromagnetiske felter, jordens gravitationsfelt, lav- og højfrekvente udsving i miljøet, atmosfærisk tryk, dannelsen af ​​bølger på overfladen af ​​et reservoir, vandets kemiske sammensætning, ændringer i vandstrømmens hastighed, dets temperatur og mekanisk irritation. Næsten alle fysisk-kemiske og biotiske ændringer, som mennesket kender, og som forekommer i en vandmasse, fornemmes af fisk gennem veludviklede sansesystemer.

Et kraftigt afferent flow, der udgår fra synsorganerne, akustisk-lateralt system, kemiske modtageorganer, mekanoreceptorer, proprioceptorer, elektroreceptorer, magnetoreceptorer, termoreceptorer, trykreceptororganer, strømmer ind i centralnervesystemet, hvor det analyseres på basis af som den optimale metaboliske eller etologiske natur. En sådan overvågning af miljøændringer gør det muligt for fisken at tilpasse sit stofskifte med den største biologiske effektivitet eller iværksætte lokomotoriske reaktioner for at tilfredsstille individuelle fysiologiske behov og i sidste ende de biologiske behov for skolen, populationen, arten som helhed, anerkende de vigtigste signaler fra omverdenen og reagere tilstrækkeligt på dem for at reagere. Anden information fra omverdenen, mindre væsentlig i øjeblikket, opfattes enten slet ikke eller tages så at sige i betragtning, men er ikke ledsaget af somato-vegetative reaktioner fra dyr.

Ris. 2.1. Generelt skema for opfattelse af stimuli fra miljøet af fisk

For at opfatte og analysere de vigtigste informationer fra det ydre miljø har evolutionen givet dyr højt specialiserede strukturer - sensoriske systemer, der er meget følsomme og selektivt reagerende på lys, lyd, kemisk sammensætning og omgivelsestemperatur, elektromagnetisk felt, ændringer i tyngdekraften, tryk , omfatter sansesystemet et receptorapparat (øje, øre, ampuller af Lorenzini osv.) og et analyseapparat som en del af centralnervesystemet (fig. 2.1).

Det er bemærkelsesværdigt, at sanseorganerne hos fisk ikke er så tydeligt differentierede efter funktion som hos højere hvirveldyr. For eksempel er det svært at navngive høreorganet hos fisk. Det er eksperimentelt fastslået, at fisk reagerer på lyd. Men flere organer er ansvarlige for opfattelsen af ​​vandvibrationer hos fisk: sidelinjen, labyrinten, svømmeblæren, og i elasmobranchs er der også specielle formationer - ampullae af Lorenzini på hovedet og enderne af ansigtsnerven. Desuden er udtrykket "sanseorganer", når det anvendes på fisk, ofte blottet for sin oprindelige betydning, da sensorisk information muligvis ikke kommer ind i centralnervesystemet. I dette tilfælde er det ikke underlagt sensorisk evaluering, derfor kan de strukturer, der er ansvarlige for denne modtagelse af miljøfaktorer, ikke kaldes sanseorganer.

Fiskenes sensoriske systemer giver dog pålidelig kommunikation mellem vandmiljøet og fiskens krop. Den kendsgerning, at fisk i mangel af hjernehalvdelene i hjernen (og især kortikale strukturer) udviser følelsesmæssige reaktioner på virkningen af ​​stimuli fra det ydre miljø, for hvis dannelse i fisk det limbiske system er ansvarligt, retfærdiggør brugen af udtrykket "sensoriske" (sensoriske) systemer i studiet af fiskefysiologi .

Fiskesyn

Syn forstås normalt som evnen til at opfatte elektromagnetisk stråling af et bestemt spektrum (opfattet af det menneskelige øje) (fig. 2.2.). Blandt fiskenes sanseorganer spiller synsorganerne en særlig rolle. Lys, på grund af dets høje hastighed og lige udbredelse, giver dyret unikke oplysninger. Synsorganerne informerer samtidig dyret om objektets placering, konturer, størrelse, mobilitet eller ubevægelighed, bevægelsesretningen og dets afstand fra dyret. Kilden til lys er Solen. Alle fiskenes livsrytmer er direkte eller indirekte relateret til solaktivitetens cyklicitet. Derfor er fotoreception også en triggermekanisme for biologiske cyklusser. Det er eksperimentelt blevet fastslået, at spektret af elektromagnetisk stråling, der er synligt for fisk, ligger i samme zone som højere hvirveldyr. Vandmiljøet ændrer imidlertid rækkevidden af ​​opfattelsen af ​​elektromagnetisk stråling på en bestemt måde. Infrarøde stråler (IR) trænger således ikke ind i vandet og opfattes derfor ikke af fiskens øjne.

Ris. 2.2. Stedet for synligt lys i spektret af elektromagnetisk stråling

Ultraviolette stråler (UV) opfattes heller ikke af fisk, selvom det på et tidspunkt eksperimentelt var muligt at udvikle en betinget refleks hos nogle arter til denne type stråling. Det blev efterfølgende konstateret, at fiskeøjet ikke er i stand til at opfatte ultraviolette stråler. De kan dog skabe effekten af ​​fluorescens af forskellige organiske og uorganiske partikler i vandet, som fiskene reagerer på.

Som uigennemsigtige kroppe skaber fisk karakteristiske optiske felter i vandet på grund af deres evne til at sprede lys i vandet. Fiskens kropsform spiller også en vigtig rolle her. Ved at udflade kroppen i det lodrette plan reduceres det optiske felt for en observatør placeret under fisken. Vandret fladning øger tværtimod fiskens optiske felt og gør det mere mærkbart for indbyggerne i reservoirets nedre horisonter. De fleste pelagiske fisk er kendetegnet ved afrundede former på kroppens ryg- og laterale overflader. Deres maskering er sikret af det ulige arrangement af de reflekterende plader og derfor mere eller mindre ensartet spredning af lys i forskellige retninger.

Lysspredning opstår på grund af de særlige optiske egenskaber af både fiskens ydre dæksler og deres levesteder. I forskellige vandområder med forskellig belysning (uklarhedens natur, solens position i forhold til horisonten, årstiden) vil det optiske felt for det samme individ have forskellige karakteristika (fig. 2.3). Observatørens placering har også betydning.

Den reflekterende overflade af fisk dannes primært af strukturen af ​​deres hud. I de ydre lag af fiskehud er der krystaller af guanin og hypoxinat, som ligner tynde skinnende plader - en slags mikroskopiske spejle med høj reflektivitet. Disse miniaturespejle reflekterer ikke kun lys med en bestemt bølgelængde, men polariserer det også. Takket være disse hudstrukturer har fisk en sølvfarvet kropsfarve.

Under og over de reflekterende plader af guanin og hypoxinat er der et stort antal melanoforer og iridocytter - strukturer, der er ansvarlige for farvningen af ​​fiskens krop. Som et resultat af samspillet mellem reflekterende plader og hudpigmentering opstår der en specifik optisk effekt. Det er derfor, subjektiv vurdering af fiskens farve kan være så tvetydig. Dette fænomen er velkendt for akvarister, som bruger lyskilder med forskellige egenskaber til at demonstrere fiskens spektakulære farver; installer dem i forskellige vinkler i forhold til det observerede objekt, brug reflekterende og lysabsorberende skærme, jord og andet akvarieudstyr.

Således er akvaristens opgave præcis det modsatte af den, fisk står over for i deres naturlige habitat. En akvarist, der demonstrerer fisk på en udstilling, skaber det maksimale optiske felt af fisken. Under naturlige forhold minimerer fisk deres optiske felt, da pelagiske fisk har en anden biologisk opgave - at blive den mindst bemærkelsesværdige for et rovdyr.

Ris. 2.3. Optisk felt af fisk under forskellige forhold: a - påvirkning af sollys og vandsøjle; b Og V - indflydelse af observatørens position. Intensiteten af ​​reflekteret lys (R) er karakteriseret ved pilens længde

Hvis fiskens selvforsvarsstrategi er anderledes (skræm fjenden, advar om dens giftighed), kan fiskens farve være lys, og selve fisken kan ses på afstand. En lignende strategi er almindelig i biocenoser af koralrev.

Nogle gange udfører kroppens reflekterende plader og pigmenteringsorganer en anden funktion - kommunikation.

Hos tropiske stimefisk, for eksempel blå og røde neoner, tjener "neon"-striben og den klare rød-blå kropsfarve således til hurtigt at genkende skolemedlemmer i Amazonflodens skumle hyl. I andre tilfælde (betta fisk) tjener selve kroppens lyse farve til at tiltrække en kvinde og skræmme en modstander.

Farvesyn. Fisk har farvesyn. Fisk opfatter dog ikke farver i de samme farver som mennesker. Vandmiljøet kan være stærkt pigmenteret af planktoniske organismer eller uorganiske stoffer. Vand fungerer således som et lysfilter. Derudover producerer vandoverfladen polarisering af lys, hvilket også fører til farveforvrængning. Endelig antyder de morfologiske træk ved den visuelle analysator af fisk en særlig opfattelse af farver.

Det er eksperimentelt vist, at ganglielaget i fiskeøjet på sin egen måde analyserer det aktionspotentiale, der opstår i lysfølsomme celler. Farven på et objekt dannes som et resultat af to processer: summering af primærfarver på den ene side og subtraktion på den anden side (fig. 2.4). Hjernestrukturer, for eksempel den visuelle thalamus i mellemhjernen, deltager også i dannelsen af ​​farvepaletten.

K. Frisch viste sig i stand til at bruge metoden med betingede reflekser! pille, elritse, pinderyg og andre fisk kan skelne mellem foderautomater malet i forskellige farver.

Ris. 2.4. Spektral sammensætning af lys synligt for fisk

Fiskeøjets farvefølsomhed går tabt, når den samlede belysning af objektet falder til 1 lux eller mindre.

Lys som en ekstern stimulans og derfor syn har forskellig betydning for forskellige fiskearter. Plankædende og pelagiske fisk er væsentligt afhængige af lys. Når de er kunstigt blindede, mister de evnen til aktivt at fodre.

Planktædende fisk har et veludviklet visuelt system, de har store øjne, en stor pupil, en komplekst organiseret nethinde og veludviklede dele af hjernen, der er ansvarlige for dannelsen af ​​visuelle billeder (primært mellemhjernen).

Aktiviteten af ​​sådanne fiskearter som dyster, verkhovka, roach, roach er forbundet med belysningen af ​​reservoiret. Når belysningen skifter fra 1 til 500 lux, ændres fiskenes fødeaktivitet ikke. Det kritiske belysningsniveau er 0,1 lux, hvor fisk stopper aktivt med at søge efter zooplankton og spiser krebsdyr kun i direkte kontakt med dem.

For bundlevende fisk (benthosofager) er lys og syn mindre vigtige. Når stør blev blændet, forblev deres fødeaktivitet således stort set uændret. Deres øjne er små, nethinden er oftest enkeltlags, og mellemhjernen er mindre udviklet. Fiskens fødeaktivitet observeres både i godt lys og i fuldstændig mørke. Mange rovfisk i åbent vand er også udelukkende afhængige af syn, når de søger efter og fanger bytte, og derfor viser deres fødeaktivitet sig kun i løbet af dagen. Rovdyr som aborre og gedde har en veludviklet visuel analysator. Men blandt rovfisk er der også bundlevende arter, samt arter med høj aktivitet om natten. Det er klart, at hos disse rovdyr er synet mindre udviklet, af sekundær eller slet ingen betydning, i det mindste når man leder efter føde. Den optiske modtagelse af øjet er baseret på nethindens evne til at absorbere en tilstrækkelig mængde lys på grund af ødelæggelsen af ​​det lysfølsomme pigment. Det er blevet fastslået, at der i nethinden i øjnene hos de fleste fisk med godt syn er fire lysfølsomme pigmenter: rhodopsin med en maksimal absorption af lys ved en bølgelængde på omkring 500 nm; porphyropsin med en maksimal lysabsorption ved en bølgelængde på 522 nm; iodopsin med et lysabsorptionsmaksimum ved en bølgelængde på 562 nm; cyanopsin med et lysabsorptionsmaksimum ved en bølgelængde på 62 nm. Målinger har vist, at der til modtagelse af blåt lys kræves en struktur, der absorberer stråling med en bølgelængde på omkring 450 nm, for perception af grønt - omkring 525 nm, og rød - omkring 555 nm. Ud fra dette kan det antages, at fisk kan have problemer med opfattelsen af ​​den blåviolette del af det synlige spektrum og større evne til at opfatte den orangerøde del.

Praksis viser dog, at lysopfattelsesskalaen for brøl afhænger af deres habitat (kemisk sammensætning, vandfarve og gennemsigtighed). Hos marine fisk er skalaen af ​​lysopfattelse forskudt til den kortbølgelængde del af spektret, hos ferskvandsfisk - til den langbølgede del.

Karakteren af ​​lysopfattelse afhænger også af dybden af ​​fiskens levested, da når dybden øges, er der en kraftig stigning i absorptionen af ​​røde og UV-stråler i vandmiljøet. På store dybder dominerer stråler fra den blå del af spektret. Hos bundboere (rokker, skrubber) og dybhavsfisk er det opfattede spektrum indsnævret til 410-650 nm, hos fisk fra overfladelagene udvides det til 400-750 nm.

Grundlaget for den spektrale følsomhed af fiskens øje ligger på, hvor mange fænomener. For det første findes alle fire lysfølsomme pigmenter kendt i chordates i nethinden i fiskeøjet, selvom to er tilstrækkelige til farvesyn.

For det andet indeholder alle kegler i fiskens nethinde (celler, der giver farveopfattelse) fedtdråber, som er en opløsning af carotenoider. Og før lysstrålen rammer det lysfølsomme pigment, filtreres det med en opløsning af carotenoider.

Teoretisk set kan fiskeøjne med sådanne morfologiske og fysiologisk-biokemiske træk have meget farvemættede visuelle billeder. I det mindste er mekanismen for farveopfattelse hos højere terrestriske hvirveldyr (inklusive mennesker) enklere.

Habitatet satte sit præg på funktionerne og morfologien af ​​fiskens visuelle organer. Det er kendt, at ikke kun øjet er ansvarlig for opfattelsen af ​​lys hos fisk. Således har cyclostomer lysfølsomme celler på huden. Ved hjælp af disse formationer bestemmer dyr styrken af ​​lyskilden.

Alle fisk har en epifyse - en struktur i diencephalon med specifikke funktioner. Det er dog i første omgang et lysfølsomt organ. Hos lampretter ligner den en boble og er placeret på hovedet tæt på huden, som er gennemsigtig på dette sted. Dette er i det væsentlige det parietale øje, ved hjælp af hvilket lampretten orienterer sig ret godt i vandet - det bestemmer styrken og retningen af ​​lyskilden.

Et rigtigt øje er selvfølgelig mere perfekt i både struktur og funktion. Den relative størrelse af øjne hos fisk kan variere meget afhængigt af deres livsstil og levested.

Havaborre, gedde, gedde og mange andre fisk har relativt store øjne. Og øjnene på forskellige havkat, dynger og loaches er små i forhold til størrelsen af ​​deres kroppe.

Hos marine dybhavsfisk, som har tilpasset sig livet i meget svagt lys, når øjnene enorme størrelser. Diameteren af ​​deres øje kan være 30-50% af længden af ​​hovedet (Polyipnus sp., Bathymacrops sp., Mycthophium sp.). Hos andre dybhavsfiskearter kan øjnene dog være reducerede eller helt fraværende (Idiacanthus sp., Ipnops sp.). Hulefisk er også kendetegnet ved stor diversitet i øjets struktur: fra veludviklet til fuldstændig reduceret.

I en dybde på 800-900 m bruger fisk og andre vandlevende dyr i vid udstrækning fænomenet luminescens for at lette visuel kommunikation (tabel 2.2).

2.2. Karakteristika for gløden af ​​nogle marine organismer

Hos visse arter af havdyr er lysstyrken af ​​den selvlysende glød meget høj - op til 1 cd/m2 (belysningen af ​​nathavets overflade i klart månevejr er tre størrelsesordener lavere!). Fisk med dårligt udviklet syn er i stand til at bemærke sådan et lyst objekt i havets dystre dybder. Således har dybhavshajen Isisticus sp. udsender selvlysende grønt lys af en sådan intensitet, at denne fisk i mørket i det dybe hav er mærkbar fra en afstand på 10-15 m. Fisk lyser op af to grunde. Den såkaldte indre glød hos fisk (familierne Macruridae, Serranidae, Galedae osv.) opstår på grund af luminescensen af ​​scambiotiske mikrober, der lever i fordøjelseskanalen hos disse fisk.

Den ydre glød skabes af fisken selv. Nogle fiskearter af sådanne familier som Elasmobranchii, Myctophidac, Stomtatidae osv. har specielle celler på deres krop, som udskiller et specifikt sekret indeholdende stoffet luciferin. Ved kontakt med havvand oxideres luciferin og danner en mængde lys. Fiskens lysende organer har en kompleks og varieret struktur. Luciferinkirtler er placeret på siderne af fiskens krop i form af enkelt- eller dobbeltstrenge (Elasmobranchii, Stemoptyx sp., Stomias sp.). Der er dog beskrevet fiskearter, hvor de selvlysende organer ligner et spotlys i den forreste del af kroppen (Photoblepharon sp., Maurolicus sp.).

Searsia-fisken har en speciel supraclavikulær kirtel, som ved ophidselse afgiver et selvlysende sekret i vandet.

Fisk Anomalops sp. og Photoblepharon sp. de ligner robotmonstre. Deres selvlysende organer er lokaliseret i den ventrale del af øjenhulerne. Når de er ophidsede, kan disse fisk tænde og slukke deres luminescens. Desuden falder lysstrømmen ikke på sin egen nethinde. Anomalon trækker det ærteformede luminescensorgan ind i øjenhulen ved hjælp af en stilk, hvorpå luminescensorganet er placeret. Og photoblepharon lukker sin lysende projektor med et falsk nedre øjenlåg. Nogle arter af selvlysende fisk udsender lys kontinuerligt, og nogle arter producerer pulserende luminescens, når de bliver ophidset. Lyset, der udsendes i dette tilfælde, har en nuance fra grøn-blå til grøn-gul. Bølgelængden af ​​denne glød er i området 400-700 nm.

Under dårlige lysforhold kan fisk således miste deres synsorgan eller omvendt forbedre dets struktur for at bruge selv den minimale belysning af deres levesteder. Samtidig udvikler der sig yderligere adaptive ændringer hos fisk.

Fiskeøje. Placeringen af ​​øjnene på fiskens hoved er også værd at diskutere. De kan være placeret på hovedet symmetrisk eller asymmetrisk. Klassiske eksempler på okulær asymmetri er skrubber, helleflynder og nogle andre havbundsfisk, og deres asymmetri udvikler sig under ontogenese. På larvestadiet er øjnene på disse fisk placeret strengt på siderne af hovedet, og efterhånden som fisken vokser og udvikler sig, bevæger det ene øje sig til den modsatte side af hovedet (fig. 2.5).

Fiskens øje er normalt lidt fladt foran. Linsen har form som en kugle (fig. 2.6). Ydersiden af ​​øjeæblet er dækket af en gennemsigtig hornhinde, som er en fortsættelse af huden. Øjeæblet er fyldt med glasagtig humor. Brydningsindekset for hornhinden og glaslegemet i fiskeøjet er tæt på vandets brydningsindeks (1,33). Linsen har et gennemsnitligt brydningsindeks på 1,63. Det følger heraf, at graden af ​​fokusering af billedet på det lysfølsomme lag - nethinden hos fisk - kun afhænger af linsens position.

Linsen har mobilitet på grund af tilstedeværelsen af ​​det såkaldte galeriske organ. Ved at trække musklerne sammen, tilpasser linsen (fokuserer) synet, hvilket giver en klar opfattelse af objekter i forskellige afstande fra fisken.

Ris. 2.5. Udvikling af okulær asymmetri hos skrubber under ontogenese


Ris. 2.6. Diagram over strukturen af ​​et fiskeøje: 1-optisk nerve: 2-bipolære celler; 3- ganglionceller; 4- stænger og kegler; 5-nethinden; 6- linse; 7 - hornhinde; 8- glaslegeme; .

Fig. 2.7. Diagram over en fisks synsfelt (område med kikkert og monokulært syn i det vandrette plan)

Den kugleformede linse er bestemt at foretrække til fisk sammenlignet med landdyrs bikonvekse linse. Et sfærisk objektiv har den største blænde. Nethinden i et fiskeøje modtager 5 gange mere lysenergi sammenlignet med det menneskelige øje. For en akvatisk livsstil under dårlige lysforhold er dette en stor fordel. Iris danner pupillen, men dens åbning i fisk ændrer sig lidt, dvs. pupilrefleksen hos fisk er praktisk talt fraværende. Fiskens synsvinkler er meget store og når 170a vandret og 150a lodret (fig. 2.7).

Linsen i øjeæblet er forskudt fra midten og indtager en lavere eller anterioinferior position i forhold til øjets længdeakse. Som et resultat, med den samme indkvartering, opfatter fisken samtidigt tydeligt objekter placeret i forskellige afstande og i forskellige vinkler til det. Sådant syn for fisk (især unge) er ekstremt vigtigt, da det giver dig mulighed for samtidig at spore små planktoniske organismer og fjender, der sniger sig op bag og til siden af ​​fisken.

Synlighedsområdet for objekter i vand afhænger af dets gennemsigtighed og belysning. I indre farvande, såsom damme, overstiger den ikke 1 m. I havvand er den meget højere og når titusinder af meter. Sandt nok er denne indikator i høj grad påvirket af størrelsen af ​​observationsobjektet, såvel som om det er mobilt eller ej. Store bevægelige genstande, såvel som deres skygger, opfattes af fisk på stor afstand og vurderes som en kilde til fare med tilsvarende defensive reaktioner.

Fiskens synlighed af objekter i vand ændres under ontogenesen. Dette skyldes, at efterhånden som fisken vokser, øges øjets størrelse, og funktionaliteten af ​​den visuelle analysator øges (tabel 2.3).

Man skal dog huske på, at fiskens relativt store synsvidde ikke sikres ved klar genkendelse af objekter. En stor visuel rækkevidde har højst sandsynligt en signaleringsværdi i genkendelse af fare. Efterhånden som fisk vokser, ændres øjets opløsningsvinkel også. Den tilhørende synsstyrke hos fisk øges 6 gange (tabel 2.4).

Nethinden hos fisk er opbygget nogenlunde den samme som hos højere hvirveldyr (fig. 2.8). Den har en omvendt natur af lysopfattelse. Inden lyset når de lysfølsomme celler, der er placeret i den basale del af nethinden, passerer lyset gennem ganglion, bipolar og delvist gennem amokrine og horisontale celler i nethinden. Der er ingen tvivl om, at delvis spredning af lys forekommer i dette tilfælde.Den biologiske betydning af dette fænomen forbliver

uklart, Men ikke en eneste forsker tager det på sig selv at erklære inversionen af ​​nethinden som en evolutionær fejl i naturen. Retinal inversion observeres i strukturen af ​​øjet hos alle hvirveldyr fra fisk til højere pattedyr. Hvis inversionen af ​​nethinden var en naturfejl, ville den i udviklingsprocessen fra lavere til højere dyr være blevet elimineret som unødvendig.

Ris. 2.8. Diagram over strukturen af ​​nethinden i et fiskeøje: gangliecelle; 2- ekstern begrænsende membran, 3- kegle; 4- pind; 5-pigment epitel

Som det kan ses af figur 2.8, har nethinden en ret kompleks mikrostruktur, repræsenteret af mindst fire funktionelt vigtige lag af specifikke celler (lag af ganglie, bipolære, amokrine og horisontale celler) efter penetrering af en lysstråle gennem gangliet biamokrine. og vandrette celler, opfattes lyskvanten af ​​pigmentlagets epitel, hvis celler har indeslutninger af fuscinfarvestof (mindre almindeligt guanin). Pigmentceller har mobilitet og kan stige eller falde ned i det tilstødende lag - laget af receptorceller, der åbner eller dækker dem fra lysstråler, dvs. laget af pigmentepitel fungerer som et filter (som mørke solbriller hos mennesker), der doserer den overordnede belysning af fotoreceptorerne.

Fotoreceptorlaget af fiber er dannet af tre typer celler: stænger, enkelte kegler og dobbelte (tvillinge) kegler (fig. 2.9). Ifølge en række forfattere er enkelte kegler af teleostfisk morfologisk heterogene og er opdelt i celler med en kort myoid og celler med en aflang myoid

Stænger og kogler er ujævnt fordelt over nethinden. Kun stænger findes i periferien. Både stænger og kegler kan være til stede i den centrale del af nethinden. I området af den centrale fovea er det lysfølsomme lag dannet af kegler alene. Det er eksperimentelt blevet fastslået, at stænger giver opfattelsen af ​​lysenergi under svage lysforhold (ved tusmørke).

Under høje lysforhold aktiveres kegler, hvilket giver høj synsstyrke og farvesyn af objekter. Forholdet mellem stænger og kogler i nethinden varierer mellem forskellige fisk og bestemmes af to faktorer: artens evolutionære position og levevis. For eksempel består nethinden hos mange elasmobranch fisk udelukkende af stænger.

Ris. 2.9. Fisk fotoreceptorceller:

a - pinde; b- kegler (enkelt og tvilling); 1- ydre segment: 2- ellisoid; 3- myoid (kontraktilt element); 4-ydre begrænsende membran af nethinden 5-celle kerne; 6- oliedråber indeholdende carotenoid; 7- base (celleben)

Hos benede marine dybhavsfisk er antallet af kogler meget lille. For at være præcis bør vi også bemærke indflydelsen af ​​ontogenesestadiet på forholdet mellem lysfølsomme celler i nethinden hos fisk. På larvestadiet af udviklingen dominerer kogler i de fleste fisk, og hos nogle, såsom sild, mangler stænger helt. Og kun når man skifter til aktiv ernæring, opstår væksten af ​​pinde. Dette er biologisk berettiget, da aktiv fodring af unge, på grund af det høje niveau af metaboliske processer, har et behov for fodringsadfærd selv under forhold med begrænset synlighed. Det retinale lag af øjet, dannet af bipolære celler, giver det allerførste niveau af integration af signaler, der kommer fra lysfølsomme celler - stænger og kegler.

Hos aktive døgnfisk med godt syn danner fire lysfølsomme celler synapser med fire bipolære celler, som igen kontakter én gangliecelle.

I mørke fisk integrerer hver bipolar celle et større antal fotoreceptorer. I lake, på kroppen af ​​en bipolær celle, findes således 34 dusin synapser med fotoreceptorer, og for hver gangliecelle er der 7 bipolære celler.

Ud fra ovenstående er det klart, at det retinale gangliecellelag fungerer til yderligere at integrere visuelle signaler. Axonerne af ganglieceller giver anledning til synsnerven, som går til hjernens synscentre.

Retinomotorisk reaktion. Fiskens nethinde er karakteriseret ved en retinomotorisk reaktion, som gør det muligt for den visuelle analysator at danne et tilstrækkeligt visuelt billede, uanset graden af ​​belysning af det observerede objekt. Denne mekanisme er især vigtig for fisk, da evnen til øjets pupille som regulator af lysflux hos fisk er meget begrænsede. Derfor kun

Den retinomotoriske respons giver fisk mulighed for at være aktive under skiftende lysforhold.

Skemaet for tilpasning af nethinden til niveauet af lysflux er vist i fig. 2.10. Når stærkt lys rammer nethinden efter mørketilpasning (højre side af fig. 2.10), observeres bevægelser af lysfølsomme celler i nethinden. Pigmentepitelcellerne er de første til at reagere: de dykker ned i laget af stænger og kegler og dækker stængerne. Samtidig bliver keglerne på grund af deres kontraktile strukturer - myoider - trukket op og ser ud til at kravle ud af pigmentlaget. Stængerne bevæger sig i den modsatte retning fra keglerne, hvilket sikrer deres tætte dækning med pigment. Således absorberer keglerne energien fra stærkt lys, og stængerne er gensidigt blokeret og deltager ikke i processen med fotoreception.

Ris. 2.10. Retinomotorisk reaktion: 1-stave; 2- kegler; 3-pigment 1 celler Under forhold med begrænset belysning (den venstre del af fig. 2.10) trækkes stænger til den ydre membran, og kegler nedsænkes i pigmentlaget og

isoleret fra lysstråler. Grænserne for belysning, hvor den retinomotoriske mekanisme aktiveres, er forskellige i forskellige fisk. I havsølvside forekommer den retinomotoriske reaktion ved belysning af 1-10 lux, i hestemakrel - 0,01-1,0 lux, i karpe - 0,01-1,0 lux, i loach - 0,010,1 lux, i chub - 0,001-0, 0001 lux. Følsomheden af ​​et fiskeøje over for lysets lysstyrke er påvirket af processen med mørk (lys) tilpasning. Mørketilpasning af fiskeøjet tager omkring 30 minutter, lystilpasning sker hurtigere - på kun 10-30 sekunder. Dog fuld tilpasning

øjnenes effektive modtagelse af lys kan vare flere timer. Øjets kontrastfølsomhed i tusmørke er lavere end i stærkt lys. Evnen til at skelne et objekt fra en generel baggrund afhænger af baggrundens lysstyrke, selve objektets egenskaber (dets lysstyrke, størrelse, mobilitet) og øjets adaptive tilstand. Det blev allerede bemærket ovenfor, at fisk ser ikke langt væk, hvis vi sammenligner dem med landdyr. Her bemærker vi følgende. Synlighedsområdet for objekter i vand afhænger også af deres farve. Ansjos bemærker for eksempel net malet i forskellige farver i forskellige afstande (i m): blågrøn 0,5-0,7 mørkeblå 0,8-1,2 mørkebrune 1,3 - 1,5 grå og sorte 1,5-2,0 hvide 2,0-2,5.

Objekter i vand og genstande over vand opfattes forskelligt af fisk på grund af vands og lufts forskellige brydningskræfter. I fig. Figur 2.11 viser fiskens synsfelt.

Fisken opfatter genstande nær vandoverfladen som større, end de faktisk er, og fjerne genstande som små. Sådan information er på trods af dens skævhed ikke uden mening, da genstande nær vandoverfladen udgør en større fare for fisk end fjerne genstande. Objekter falder ind i fiskens synsfelt, selv dem, der er placeret nær horisonten (træet). De opfattes dog af fisk i en stærkt forvrænget form. En fisks synsfelt er så specifikt, at i optik kaldes vidvinkellinser, der skaber forvrængning langs periferien, "fiskeøje". I vand ser en fisk (vi mener aktive dagfiskearter med godt udsyn) ikke kun genstande i vinduet (vinkel 97,6 a), men også genstande reflekteret af vandoverfladen fra bunden (i fig. 2.11 er disse sten). Mekanisme for fotomodtagelse. Af stor interesse er den intime mekanisme for fotoreception og transformation af energien fra et lyskvante til energien af ​​en nerveimpuls. Stængers og keglers følsomhed over for lys skyldes tilstedeværelsen af ​​pigmenter i dem. Kemisk set er ethvert af de visuelle pigmenter, der findes i klassen af ​​fisk, et komplekst protein, som indeholder en polypeptidstruktur, forskellig i stænger og kegler, forbundet med et af vitamin A-derivaterne: Rhodopsin = Retinal + stangprotein opsin Porphyropsin = Retinen + stavprotein opsin Iodopsin = Retinal + kegleprotein opsin Cyanopsin = Retinen + kegleprotein opsin Molekylvægten af ​​visuelle pigmenter er estimeret til 28.000-40.000, molekylets diameter er 40-50 ångstrøm (A). I lysfølsomme celler er pigmenter lokaliseret i membranerne i de ydre segmenter. Både retinal og retinen er aldehyder af vitamin A. De adskiller sig kun i strukturen af ​​den cykliske del af molekylet. I retinen har ringen i position "3" en yderligere dobbeltbinding (fig. 2.12). Denne forskel fører til et skift i absorptionsspektret af pigmentet til det røde område. 11-cis-isomeren af ​​retinal og retinen reagerer på virkningen af ​​lyskvanten. Under påvirkning af lys udretter carbonkæden af ​​11-cis-isomeren sig og trækker langs opsin-molekylet, hvilket ændrer dets konformation Træ

Ris. 2.11. Fiske synsfelt

Ris. 2.12. Retinol og retinen (vitamin A2)

Dernæst indtræffer to vigtige begivenheder. Først flytter den lysfølsomme celle til nethindens pigmentlag, hvor isomeren genoprettes. For det andet fører konformationelle ændringer i opsinproteinet til en ændring i tilstanden af ​​den endoplasmatiske retikulummembran med åbningen af ​​calcium

kanaler af lysfølsomme celler. I sidste ende ændres membranpotentialet i stavens (keglens) basalmembran, som også er den præsynaptiske del af den synaptiske formation med den bipolære celle. Stænger og kegler har et negativt hvilepotentiale, reaktionen af ​​lyskvantemodtagelse fører til hyperpolarisering af cellemembranen, dvs. dens indre

siden bliver endnu mere elektronegativ med hensyn til ydersiden. Det er eksperimentelt bevist, at membranhyperpolarisering ikke påvirker kalium-natrium-pumpen, men det ændrer membranpermeabiliteten for natriumioner. Alle disse elektrokemiske ændringer i fotoreceptorerne fører til excitation af bipolære celler, og deres aktivitet integrerer igen gangliecellerne. Sådan fødes en nerveimpuls, som så kommer ind i hjernens synscentre.

Visuel analysator og hjerneudvikling. Udviklingsniveauet for fotoreception har stor indflydelse på hjernens morfologi, især udviklingen af ​​mellemhjernen, lillehjernen og retikulær dannelse af hjernestammen (fig. 2.13).

Aktive daglige fisk - verkhovka og roach - har veludviklede visuelle tuberkler i mellemhjernen, som udfører funktionen af ​​den endelige integration af nerveimpulser, der ankommer langs synsnerverne. I hvidhvalen, en fisk med crepuscular

synet er mellemhjernen mindre udviklet, men lugten og medulla oblongata, der er ansvarlig for følesansen, er veludviklet. Hos fisk med akut syn tegner lillehjernen sig for en stor del af hjernestrukturen. Dette kan skyldes det faktum, at fisk med godt syn som regel fører en aktiv livsstil, det vil sige, at de har mere komplekse lokomotoriske reaktioner. Hos fisk som gedde, gedde, aborre og laks, på den øvre projektion af hjernen, optager mellemhjernen 50-55 % af projektionsområdet. Hos størfisk er projektionsområdet af mellemhjernen 13-23%. Rollen af ​​visuel signalering i ontogenese ændrer sig betydeligt. Parallel

Hjernens morfologi ændrer sig også. For eksempel lever karpeyngel, 7-10 mm lang, af plankton, som dyrene er afhængige af synet efter. Derfor har karpen på dette udviklingstrin store øjne og god synsstyrke. Mellemhjernen i projektionen af ​​hjernen optager på dette tidspunkt 45% af arealet. Hos karper, der gik over til at spise benthos (længde 327 mm), falder synsstyrken, og projektionen af ​​mellemhjernen reduceres til 31 %. Hos voksne fisk, som hovedsageligt er afhængige af kemisk og taktil signalering, når de søger efter føde, er dette tal endnu lavere.

Ris. 2.13. Strukturen af ​​hjernen af ​​tre arter af fisk med forskellig vision: a - verkhovka, 6 - roach, c - beluga; 1- forhjernen; 2- mellemhjernen; 3, 4- baghjerne

Det ser ud til, at graden af ​​udvikling af lillehjernen hos fisk også er relateret til synets funktion. Lillehjernen er veludviklet hos fotofile arter.

Den visuelle analysator i fisk er således af stor betydning. Syn tillader fisk at udføre passende reaktioner på ændringer i det ydre miljø. I processen med fylogenese stimulerede udviklingen af ​​den visuelle funktion fremkomsten af ​​mange progressive morfofunktionelle tilpasninger og frem for alt udviklingen af ​​centralnervesystemet. Samtidig skal det understreges, at klassen af ​​fisk er ret forskelligartet, og der er mange repræsentanter i den, hvis fodring, seksuelle, defensive og andre former for aktivitet ikke afhænger eller svagt afhænger af synet.



Sanseorganer. Vision.

Synsorganet, øjet, ligner i sin struktur et fotografisk apparat, og øjets linse ligner en linse, og nethinden ligner den film, billedet er taget på. Hos landdyr er linsen linseformet og er i stand til at ændre sin krumning, så dyr kan tilpasse deres syn til afstand. Fiskens linse er sfærisk og kan ikke ændre form. Deres syn justeres til forskellige afstande, når linsen nærmer sig eller bevæger sig væk fra nethinden.

Vandmiljøets optiske egenskaber tillader ikke fiskene at se langt. Næsten grænsen for synlighed for fisk i klart vand anses for at være en afstand på 10-12 m, og fisk kan ikke se klart længere end 1,5 m. Daglige rovfisk, der lever i klart vand (ørred, stalling, asp, gedde) se bedre. Nogle fisk ser i mørke (gedde, brasen, havkat, ål, lake). De har specielle lysfølsomme elementer i deres nethinde, der kan opfatte svage lysstråler.

Synsvinklen for fisk er meget stor. Uden at dreje deres kroppe er de fleste fisk i stand til at se objekter med hvert øje i en zone på omkring 150° lodret og op til 170° vandret (Fig. 1).

Ellers ser fisken genstande over vandet. I dette tilfælde træder lovene for brydning af lysstråler i kraft, og fisken kan uden forvrængning kun se objekter, der er direkte over hovedet - i zenit. Skrå indfaldende lysstråler brydes og komprimeres til en vinkel på 97°,6 (Fig. 2).


Jo skarpere lysstrålens indfaldsvinkel er i vandet og jo lavere objektet er, jo mere forvrænget ser fisken det. Når lysstrålen falder i en vinkel på 5-10°, især hvis vandoverfladen er hakket, holder fisken op med at se objektet.

Stråler, der kommer fra fiskens øje uden for keglen vist i ris. 2, reflekteres fuldstændigt fra vandoverfladen, så det virker spejlagtigt for fisken.

På den anden side giver brydningen af ​​stråler fiskene mulighed for at se tilsyneladende skjulte genstande. Lad os forestille os et vandområde med en stejl, stejl bred. (Fig. 3).ud over brydningen af ​​stråler af vandoverfladen kan se en person.


Fiskene skelner mellem farver og jævne nuancer.

Farvesyn hos fisk bekræftes af deres evne til at ændre farve afhængigt af jordens farve (mimik). Man ved, at aborrer, skaller og gedder, som holder sig på en lys sandbund, har en lys farve, og på en sort tørvebund er de mørkere. Mimik er især udtalt i forskellige skrubber, der er i stand til at tilpasse deres farve til jordens farve med forbløffende nøjagtighed. Hvis en skrubbe placeres i et glasakvarium med et skakbræt placeret under bunden, så vil der opstå skaklignende celler på dens ryg. Under naturlige forhold blander en skrubbe, der ligger på en stenbund, sig så godt med den, at den bliver fuldstændig usynlig for det menneskelige øje. Samtidig ændrer blindede fisk, herunder skrubber, ikke deres farve og forbliver mørkfarvet. Heraf er det klart, at fiskens farveændring er forbundet med deres visuelle opfattelse.

Eksperimenter med fodring af fisk fra flerfarvede kopper bekræftede, at fisk klart opfatter alle spektrale farver og kan skelne lignende nuancer. De seneste eksperimenter baseret på spektrofotometriske metoder har vist, at mange fiskearter opfatter individuelle nuancer ikke værre end mennesker.

Ved hjælp af madtræningsmetoder er det blevet fastslået, at fisk også opfatter formen af ​​genstande - de skelner en trekant fra en firkant, en terning fra en pyramide.

Af særlig interesse er fiskens holdning til kunstigt lys. Selv i førrevolutionær litteratur skrev de, at en brand bygget på flodbredden tiltrækker kakerlakker, lake, havkat og forbedrer fiskeresultaterne. Nylige undersøgelser har vist, at mange fisk - brisling, multe, syrty, saury - er rettet mod kilder til undervandsbelysning, så elektrisk lys bruges i øjeblikket i kommercielt fiskeri. Denne metode bruges især til med succes at fange brisling i Det Kaspiske Hav og saury nær Kuriløerne.

Forsøg på at bruge elektrisk lys i sportsfiskeri har endnu ikke givet positive resultater. Sådanne eksperimenter blev udført om vinteren på steder, hvor aborre og skalle akkumulerede. De skar et hul i isen og sænkede en elektrisk lampe med en reflektor til bunden af ​​reservoiret. Derefter fiskede de med en jig og tilføjede blodorm i et nabohul og i et hul skåret væk fra lyskilden. Det viste sig, at antallet af bid nær lampen er mindre end væk fra den. Lignende forsøg blev udført ved fangst af sandart og lake om natten; de havde heller ikke en positiv effekt.

Til sportsfiskeri er det fristende at bruge lokkemad belagt med lysende forbindelser. Det er blevet fastslået, at fisk griber lysende lokkemad. Leningrad-fiskernes erfaringer viste dog ikke deres fordele; I alle tilfælde tager fisk lettere almindelig madding. Litteraturen om dette spørgsmål er heller ikke overbevisende. Den beskriver kun tilfælde af fangst af fisk med lysende agn og giver ikke sammenlignende data om fiskeri under samme forhold med almindelig agn.

Fiskens visuelle egenskaber giver os mulighed for at drage nogle konklusioner, der er nyttige for fiskeren. Det er sikkert at sige, at en fisk, der befinder sig ved vandoverfladen, ikke er i stand til at se en fisker, der står på kysten længere end 8-10 m og sidder eller vader - længere end 5-6 m; Vandets gennemsigtighed har også betydning. I praksis kan vi antage, at hvis en lystfisker ikke ser en fisk i vandet, når han ser på en veloplyst vandoverflade i en vinkel tæt på 90°, så ser fisken ikke lystfiskeren. Derfor giver camouflage kun mening, når man fisker på lavvandede steder eller på toppen i klart vand, og når man kaster over kort afstand. Tværtimod bør genstande af fiskeudstyr, der er tæt på fisken (bly, synke, net, flyder, båd) blande sig ind i den omgivende baggrund.

Høring.

Tilstedeværelsen af ​​hørelse hos fisk er længe blevet nægtet. Fakta som fisk, der nærmer sig fødestedet, når de kaldes, tiltrækker havkat ved at slå i vandet med en speciel træhammer (“banke” havkat), og reagere på fløjten fra en dampbåd, har endnu ikke vist sig meget. Forekomsten af ​​reaktionen kan forklares ved irritation af andre sanseorganer. Nylige forsøg har vist, at fisk reagerer på lydstimuli, og disse stimuli opfattes af de auditive labyrinter i fiskehovedet, hudens overflade og svømmeblæren, som spiller rollen som en resonator.

Følsomheden af ​​lydopfattelse hos fisk er ikke fastslået nøjagtigt, men det er bevist, at de opfanger lyde værre end mennesker, og fisk hører bedre toner end lave. Fisk hører lyde, der opstår i vandmiljøet på betydelig afstand, men lyde, der opstår i luften, høres dårligt, da lydbølger reflekteres fra overfladen og ikke trænger godt ned i vandet. I betragtning af disse funktioner bør lystfiskeren være på vagt over for at lave støj i vandet, men behøver ikke at bekymre sig om at skræmme fisken ved at tale højt. Brugen af ​​lyde i sportsfiskeri er interessant. Spørgsmålet om, hvilke lyde der tiltrækker fisk, og hvilke der frastøder dem, er dog ikke blevet undersøgt. Indtil videre er lyd kun brugt, når der fanges havkat, ved at "lukke".

Sidelinjeorgan.

Sidelinjeorganet findes kun hos fisk og padder, der lever permanent i vandet. Sidelinjen er oftest en kanal, der strækker sig langs kroppen fra hoved til hale. Nerveender forgrener sig i kanalen og opfatter selv de mest ubetydelige vandvibrationer med stor følsomhed. Ved hjælp af dette organ bestemmer fisk strømmens retning og styrke, mærker vandstrømmene, der dannes, når undervandsgenstande skylles væk, mærker naboens bevægelser i skolen, fjender eller byttedyr og forstyrrelser på overfladen af vandet. Derudover opfatter fisken også vibrationer, der overføres til vandet udefra – jordrystelser, stød på båden, eksplosionsbølger, vibrationer af skibsskroget mv.

Sidelinjens rolle i fangsten af ​​fiskebytte er blevet undersøgt i detaljer. Gentagne forsøg har vist, at en forblændet gedde er godt orienteret og præcist griber en fisk i bevægelse, uden at være opmærksom på en stationær. En blind gedde med en ødelagt sidelinje mister evnen til at orientere sig, støder ind i bassinets vægge og... at være sulten, er ikke opmærksom på den svømmende fisk.

På denne baggrund skal lystfiskeren være forsigtig både på kysten og i båden. Når du ryster jorden under dine fødder, kan en bølge fra skødesløs bevægelse i båden advare fisken og skræmme den væk i lang tid. Arten af ​​bevægelsen af ​​kunstige agn i vandet er ikke ligeglad med succesen med fiskeri, da rovdyr, når de forfølger og griber bytte, føler vandvibrationerne skabt af det. Selvfølgelig vil de lokkemad, der mest fuldt ud gengiver egenskaberne ved det sædvanlige bytte af rovdyr, være mere iørefaldende.

Organer af lugt og smag.

Lugte- og smagsorganerne i fisk er adskilt. Lugteorganet hos benfisk er parrede næsebor, placeret på begge sider af hovedet og fører ind i næsehulen, foret med lugteepitel. Vand kommer ind i det ene hul og forlader det andet. Dette arrangement af lugteorganerne gør det muligt for fiskene at fornemme lugten af ​​stoffer, der er opløst eller suspenderet i vand, og under strømmen kan fiskene kun lugte strømmen, der bærer det lugtende stof, og i roligt vand - kun i nærvær af vandstrømme.

Lugteorganet er mindst udviklet hos daglige rovfisk (gedde, asp, aborre) og stærkere hos nataktive og crepuskulære fisk (ål, havkat, karper, suder).

Smagsorganerne er hovedsagelig placeret i munden og svælghulen; Hos nogle fisk er smagsløgene placeret i området for læberne og knurhårene (maller, lake) og nogle gange placeret i hele kroppen (karper). Som forsøg viser, er fisk i stand til at skelne mellem sødt, surt, bittert og salt.Ligesom lugtesansen er smagssansen mere udviklet hos nataktive fisk.

I litteraturen er der instruktioner om, hvorvidt det er tilrådeligt at tilsætte forskellige lugtende stoffer til lokkemad og lokkemad, der synes at tiltrække fisk: mynteolie, kamfer, anis, laurbær-kirsebær og baldrian dråber, hvidløg og endda petroleum. Gentagen brug af disse stoffer i mad viste ingen mærkbar forbedring af biddet, og med en stor mængde lugtstoffer holdt fiskene tværtimod næsten helt op med at blive fanget. Et lignende resultat blev givet ved forsøg udført på akvariefisk, som modvilligt spiste mad gennemblødt i anisolie, baldrian osv. Samtidig er den naturlige lugt af frisk lokkemad, især hampkage, hamp- og solsikkeolie, rugkiks, friskkogt grød, uden tvivl, tiltrækker fisk og fremskynder deres tilgang til foderautomaten.

Betydningen af ​​visse sanseorganer, når de finder føde af forskellige fisk, er vist i bord 1.

tabel 1



 

Det kan være nyttigt at læse: